Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н. Жанр: Биология Рейтинг: Просмотров: 888 |
Вторая группа общих закономерностей макроэволюции связана с проблемой направленности эволюционного процесса. На уровне микроэволюции эта закономерность практически не проявляется. Однако в макрофилогенезе различных групп организмов обнаруживаются некоторые устойчивые тенденции (общие направления) эволюционных преобразований, как бы «проступающие» сквозь разнообразие частных вариантов, которые возникают в процессе адаптивной радиации. При этом для разных филетических линий в пределах данного крупного таксона характерна параллельная эволюция (или эволюционный параллелизм), с независимым приобретением разными видами сходных признаков. Напомним рассмотренные в третьей части книги многочисленные примеры параллельной эволюции самых различных групп организмов — проангиоспермов, членистоногих, кистеперых рыб, зверообразных пресмыкающихся и т. п. В качестве наиболее общего проявления направленности макроэволюции рассматривается общее усовершенствование (повышение уровня) организации, или морфофизиологический прогресс, выражающийся в повышении степени дифференциации и интеграции организма, рационализации устройства его систем, интенсификации функций и в некоторых других показателях. Морфофизиологический прогресс в различных формах наблюдается в подавляющем большинстве крупных филогенетических стволов, хотя конкретные его проявления у разных групп существенно различаются, будучи связаны с особенностями их организации и адаптации. В отличие от микроэволюции макроэволюция необратима. Закон необратимости эволюции был сформулированв 1893 г. палеонтологом Л. Долло в несколько абсолютизированной форме: организм ни целиком, ни даже отчасти не может вернуться к состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. В действительности по отношению к отдельным признакам эволюционная реверсия возможна (посредством обратных мутаций и некоторых других механизмов), но для организма как целого закон необратимости эволюции, безусловно, соблюдается. Даже при возвращении данной филетической линии в среду обитания, когда-то оставленную предками современных форм, при повторном развитии адаптации к этой исходной среде обычно не происходит восстановления утраченных органов и их аналоги развиваются заново — обычно из других элементов. Например, опорные структуры хвостового и спинного плавников у ихтиозавров и китообразных образованы плотной соединительной тканью в отличие от хрящевых или костных скелетных элементов в плавниках рыб. Все перечисленные закономерности (пульсирующий характер и неравномерность темпов макроэволюции; ее направленность, выражающаяся в поступательном морфофизиологическом прогрессе, устойчивых эволюционных тенденциях и параллелизмах; адаптивная радиация; необратимость эволюции) обнаруживаются в макрофилогенезе практически любой крупной группы организмов, с достаточной полнотой представленной в палеонтологической летописи. Теория макроэволюции должна дать научное объяснение всем этим эмпирически установленным закономерностям. Но прежде чем мы приступим к анализу этих проблем, необходимо остановиться на механизмах эволюционных преобразований индивидуального развития — онтогенеза, которые являются своего рода связующим звеном между элементарными механизмами эволюции, рассмотренными во второй части книги, и проблемами макрофилогенеза.
ГЛАВА 1. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ
Между мутациями и их проявлением в фенотипе лежат сложные процессы морфогенеза, в ходе которых наследственная информация, преобразуясь, переходит на все более высокие уровни (молекулы — клетки — ткани — органы). В то же время развивающийся организм подвергается воздействию различных внешних факторов, направляющих процессы морфогенеза в те или другие русла, приводя к формированию конкретных фенотипических особенностей. Сущность этих процессов и механизмы преобразования информации известны еще сравнительно слабо; обобщающая теория индивидуального развития еще не создана. Это очень затрудняет использование эмбриологических концепций в эволюционистике. Данные и обобщения онтогенетики еще не заняли подобающего места в синтетической теории эволюции.
Дифференцировка организма в онтогенезе
Одной из основных проблем онтогенетики, решение которой должно сыграть важную роль и для эволюционной теории, остается сущность явлений онтогенетической дифференцировки, т. е. тех процессов, которые ведут к развитию разнокачественное™ различных фенотипических структур, возникающих в онтогенезе, в конечном итоге, из единственной клетки — зиготы. Даже в организации столь просто устроенных животных, как кишечнополостные, насчитывается около 10 разных типов клеток, а в организме млекопитающих — порядка 1000 типов клеток. Клетки разных типов группируются в ткани и формируют многотканевые комплексы со сложной пространственной структурой — органы. |
| Оглавление| |
- Акмеология
- Анатомия
- Аудит
- Банковское дело
- БЖД
- Бизнес
- Биология
- Бухгалтерский учет
- География
- Грамматика
- Делопроизводство
- Демография
- Естествознание
- Журналистика
- Иностранные языки
- Информатика
- История
- Коммуникация
- Конфликтология
- Криминалогия
- Культурология
- Лингвистика
- Литература
- Логика
- Маркетинг
- Медицина
- Менеджмент
- Метрология
- Педагогика
- Политология
- Право
- Промышленность
- Психология
- Реклама
- Религиоведение
- Социология
- Статистика
- Страхование
- Счетоводство
- Туризм
- Физика
- Филология
- Философия
- Финансы
- Химия
- Экология
- Экономика
- Эстетика
- Этика
Лучшие книги
Гражданский процесс: Вопросы и ответы
ЗАПАДНОЕВРОПЕЙСКОЕ ИСКУССТВО от ДЖОТТО до РЕМБРАНДТА
Коммуникации стратегического маркетинга
Консультации по английской грамматике: В помощь учителю иностранного языка.
Международные экономические отношения