Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н. Жанр: Биология Рейтинг: Просмотров: 887 |
Второй путь формирования корреляций имеет в отличие от первого приспособительный характер. Если какие-либо феноти-пические признаки связаны друг с другом участием в общем адаптивном комплексе, особенно если они взаимно необходимы для успешного функционирования какого-либо приспособления, отбор будет благоприятствовать возникновению между ними отношений, имеющих характер эргонтических корреляций. Первоначально эти корреляции могут иметь модификационную природу, т.е. особенности строения и функций двух структур развиваются под взаимным влиянием или под воздействием связывающей их активности. Примером таких, взаимоотношений может служить хорошо известная корреляция между состоянием мышечных волокон и снабжающих мышцу кровеносных капилляров в связи с уровнем мышечной активности. При ее усилении возникает так называемая «рабочая гипертрофия» мышцы: ее кровоснабжение возрастает путем расширения капилляров и усиления кровотока, а в мышечных волокнах увеличивается объем саркоплазмы[78] и возрастает количество миофибрилл, что приводит к возрастанию силы сокращения мышцы. Если стабилизирующий отбор благоприятствует закреплению таких взаимосвязей между разными структурами, появляются предпосылки для своего рода «заглубления» этих корреляций — их перехода на более ранние этапы онтогенеза. Иными словами, отбор благоприятствует закреплению мутаций, которые обусловили бы более глубокую связь данной комбинациипризнаков — на уровне морфогенеза и далее на уровне генотипа. Это может быть достигнуто посредством различных генетических механизмов, простейшим из которых является, вероятно, объединение генов, ответственных за развитие адаптивно взаимосвязанных признаков, в одну группу сцепления посредством соответствующих хромосомных перестроек — транслокаций и инверсий. Далее активность разных генов может быть подчинена контролю общего гена-регулятора. Так возникают генетические комплексы, обеспечивающие устойчивое совместное наследование адаптивного комплекса фенотипических признаков. Как полагает Р.Ридл, этот механизм может лежать в основе формирования устойчивых генетически закрепленных систем, совокупность которых формирует общий тип организации, характерный для крупного таксона и остающийся практически неизменным у всех составляющих его видов. Чем древнее данная система, тем жестче ее генетическая обусловленность и тем она эволюционно консервативнее. И.И.Шмальгаузен показал, что стабилизирующий отбор благоприятствует развитию канализованности процессов морфогенеза: для сохранения постоянного фенотипического облика важных адаптивных признаков их морфогенез оказывается под контролем генов-модификаторов, которые способствуют достижению одного и того же онтогенетического результата при разной генетической основе. Гены-модификаторы блокируют фенотипические проявления продолжающих накапливаться в генофонде вида новых мутаций. Поэтому (несколько парадоксальным образом) в эволюции аппарат наследственности преобразуется в значительно большей степени, чем основные фенотипические структуры. Это является одной из причин различий в темпах молекулярной и морфологической эволюции (см. с. 71). В таких случаях эволюционно наиболее устойчивой оказывается система онтогенетических коррелятивных связей. Важность интегрирующей роли стабилизирующего отбора наглядно проявляется в ситуациях, когда какие-либо органы или системы организма, достигшие в ходе предшествовавшей эволюции высокой степени сложности и совершенства, теряют свое прежнее адаптивное значение в связи с изменениями внешних условий или образа жизни. В таких случаях неизменно происходит постепенная дезинтеграция данной системы — распадение коррелятивных связей между ее компонентами, приводящее к недоразвитию некоторых из них, а затем и всего органа в целом. Так произошла, например, редукция глаз у многих животных, освоивших постоянное обитание в пещерах (в том числе у протеев, населяющих карстовые пещеры Югославии, см. рис. 103) или роющий образ жизни (многие пресмыкающиеся — амфисбены, Amphisbaenia; слепозмейки, Typhlopidae, и др.). При переходе от активного подвижного образа жизни к неподвижному прикрепленному оказываются ненужными, подвергаясь дезинтеграции и редукции, многие сложные органы, связанные с ориентацией (органы чувств) и передвижением (мышцы и скелет локомоторного аппарата), упрощается и редуцируется общая интеграционная система организма — нервная. Такие изменения произошли, например, в эволюции асцидий (см. рис. 104) — группы примитивных хордовых — оболочников, перешедших к сидячему образу жизни. Аналогичное упрощение организации характерно также для некоторых эндопаразитов. Осо'бенно замечательна в этом отношении организация усоногого рачка Sacculina, во взрослом состоянии паразитирующего на крабах. Тело саккулины, располагающееся под брюшком краба (рис. 105), является лишь вместилищем половых желез и лишено каких бы то ни было других сложных органов. От тела отходят тонкие ветвящиеся отростки, оплетающие внутренние органы хозяина-краба, с помощью этих отростков паразит питается. У саккулины нет ни одной из сложно дифференцированных систем органов, характерных для членистоногих животных (нервной, рецепторной, дыхательной, кровеносной, пищеварительной, выделительной, локомоторной).
Рис. 105. Паразитический рачок Sacculina carcini: а — взрослый рачок в теле краба (правая сторона тела хозяина-краба изображена прозрачной); б — последовательные стадии развития личинки
Под контролем стабилизирующего отбора эволюционные преобразования онтогенеза протекают таким образом, чтобы сохранялась и поддерживалась целостность организма. Напомним, что эволюция не сводится к преобразованиям биологических макромолекул, равно как и к изменениям частоты встречаемости разных аллелей в генофондах популяций, но представляет собой совокупность преобразований всех уровней биологической организации. При этом, как мы увидим далее, организационный уровень автономного целостного организма имеет определяющее значение для возникновения специфики макроэволюции.
|
| Оглавление| |
- Акмеология
- Анатомия
- Аудит
- Банковское дело
- БЖД
- Бизнес
- Биология
- Бухгалтерский учет
- География
- Грамматика
- Делопроизводство
- Демография
- Естествознание
- Журналистика
- Иностранные языки
- Информатика
- История
- Коммуникация
- Конфликтология
- Криминалогия
- Культурология
- Лингвистика
- Литература
- Логика
- Маркетинг
- Медицина
- Менеджмент
- Метрология
- Педагогика
- Политология
- Право
- Промышленность
- Психология
- Реклама
- Религиоведение
- Социология
- Статистика
- Страхование
- Счетоводство
- Туризм
- Физика
- Филология
- Философия
- Финансы
- Химия
- Экология
- Экономика
- Эстетика
- Этика
Лучшие книги
Гражданский процесс: Вопросы и ответы
ЗАПАДНОЕВРОПЕЙСКОЕ ИСКУССТВО от ДЖОТТО до РЕМБРАНДТА
Коммуникации стратегического маркетинга
Консультации по английской грамматике: В помощь учителю иностранного языка.
Международные экономические отношения