Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Рис. 106. Змеевидные безногие ящерицы:

а — желтопузик (Ophisaurus); б — веретеницевидный сцинк (Anguinicephalus); в — анниелла (Anniella); г — чешуе ног (Pygopus); д — дибамус (Dibamus)

Из этого следует, что постулированного Симпсоном усиленного давления отбора, побуждавшего предков змей ускоренными темпами покинуть промежуточные адаптивные зоны, очевидно, не было. При этом особенно интересно, что современные виды роющих ящериц и змей, занимающие промежуточные адаптивные зоны, сохраняют основные черты организации своего крупного таксона: промежуточные адаптивные зоны заняты, но промежуточных современных форм между этими двумя группами в них нет! Очевидно, смена адаптивных зон не может служить объяснением квантовой эволюции.

Сторонники концепции прерывистого равновесия («пунктуализм», см. с. 110—112) считают особым фактором макроэволюции так называемый видовой отбор, под которым понимается отбор по признакам, единообразным в пределах данного вида, но различающимся у близких конкурирующих видов. При этом виды как бы уподобляются отдельным особям, время их существования — жизни особи, а дифференцированное вымирание (обусловленное видовым отбором) — дифференцированной гибели особей. Это сравнение само указывает на слабые стороныданной концепции: отбор как вероятностный фактор эффективен лишь при достаточно большой выборке; при малой выборке (меньше 50 единиц при коэффициенте отбора 0,01; см. с. 91) на первый план выходит влияние случайных факторов. Очевидно, число близких видов, различающихся единообразными видовыми признаками друг от друга, в этих масштабах невелико и совершенно недостаточно для эффективного действия видового отбора. Отбор по устойчивым видовым признакам, имеющим приспособительное значение, при конкуренции близких видов, конечно, происходит, но, в сущности, он представляет собой не особый «видовой», а обычный отбор, оперирующий многочисленными особями каждого вида — носителями соответствующих видовых признаков. Этот отбор, как и любая форма естественного отбора, благоприятствует любому адаптивному направлению изменчивости и поэтому сам по себе не может быть источником длительной направленности эволюции. К тому же если бы видовой отбор как таковой был реален, он приводил бы лишь к крайне медленным эволюционным преобразованиям, поскольку материалом для него являются наиболее устойчивые видовые признаки.

В последние годы получили распространение взгляды о биоце-нотической регуляции как специфическом факторе макроэволюционных преобразований. В условиях стабильных биоценозов механизмы ценотического гомеостаза (см. с. 117) являются источником сил стабилизирующего отбора. В стабильных экосистемах продолжаются микроэволюционные процессы. Условия для макроэволюционных преобразований создаются при перестройках биоценозов, при нарушении систем их гомеостаза. Вероятно, биоценотические взаимодействия действительно могут играть важную роль в регуляции микроэволюционных процессов. Однако повышение интенсивности видообразования в период становления новых биоценозов отнюдь не всегда приводит к формированию новых крупных таксонов. С другой стороны, как уже отмечалось, макроэволюционные преобразования могут происходить, вероятно, и в относительно устойчивых экосистемах с использованием незанятых экологических ниш или «свободных лицензий». Перестройка ценозов может быть не причиной, а следствием формирования новой группы организмов, как это было, например, при возникновении и распространении покрытосеменных растений.

Подводя некоторые итоги, мы можем заключить, что в рамках редукционистской концепции получают удовлетворительное объяснение такие характеристики макроэволюции, как независимая эволюция признаков, мозаичная эволюция, адаптивная радиация, необратимость эволюции целостных организмов и возможность частичной реверсии отдельных признаков. Однако редукционистская концепция недостаточна для решения основных проблем макроэволюции — ее пульсирующих темпов, направленного характера и морфофизиологического прогресса. Это не означает, что макроэволюция является особым процессом, происходящим независимо от микроэволюции, как это утверждают сторонники сальтационизма. В каждый исторический момент в любом филогенетическом стволе происходят только микроэволюционные изменения, весьма разнообразные, но сами по себе ведущие лишь к более или менее быстрому обособлению новых филетических линий, т. е. более или менее быстрому видообразованию. Однако организация макроэволюции не сводится к совокупности микроэволюционных изменений — в том же смысле, в каком не сводятся свойства любой целостной системы, имеющей определенную организацию, к свойствам ее отдельных элементов. На этом строится третья — системная концепция макроэволюции.

Системная концепция макроэволюции

В основе этой концепции лежит методологический подход, обоснованный В. А. Энгельгардтом и получивший название интег-ратизм. Интегратизм использует результаты редукционистского подхода, являясь в определенном смысле его дальнейшим развитием и представляя собой анализ механизмов, обеспечивающих интеграцию структурных элементов в целостную систему. Всякая целостная система является не просто суммой каких-то структурных элементов, но результатом их интеграции, т. е. такого объединения, при котором свойства системы, основанные на особенностях ее организации, качественно отличаются от свойств элементов. При интеграции некоторые свойства элементов утрачиваются или преобразуются, формируя системные связи и новые системные свойства. При этом из одних и тех же структурных элементов могут сформироваться качественно разные системы, специфика которых определяется различиями их организации (например, многочисленные изомеры органических соединений).

Согласно системной концепции, микроэволюционные изменения являются структурными элементами эволюционного процесса, а макроэволюция — системно организованный процесс, организация которого выражается в его историчности и определенных закономерностях, отсутствующих в микроэволюционных изменениях. В соответствии со сказанным макроэволюция представляет собой не просто сумму микроэволюционных изменений, но результат их интеграции.

Определенная интеграция микроэволюционных изменений осуществляется естественным отбором, который формирует на их основе приспособления организмов к условиям изменяющейся внешней среды. Но, как мы уже видели, отбор не может сам по себе обусловить такие проявления организации макроэволюции, как ее пульсирующие темпы и направленный характер. Эволюция, как мы уже подчеркивали, представляет собой преобразования всех уровней организации живых систем — от молекул биоорганических соединений до биосферы в целом. В этой сложной иерархии разных уровней биологической организации особое место занимают целостные организмы, обладающие наиболее жесткими внутренними связями среди обособленных биологических систем (организмы — популяции — биологические виды — экосистемы — биосфера).