Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Эволюция организмов представляет собой процесс исторических преобразований всех уровней организации биологических систем — от молекулярного до биосферного. Эволюция является неизбежным следствием, вытекающим из основных свойств организмов — размножения и редупликации аппарата наследственности. В изменчивых внешних условиях эти процессы неизбежно сопровождаются возникновением мутаций, поскольку устойчивость любой системы имеет свои пределы. Наличие наследственных вариаций строения и функций организмов при борьбе за существование ведет к возникновению естественного отбора — преимущественного выживания и преимущественного оставления потомства организмами, лучше приспособленными к условиям существования. Результатом действия естественного отбора является приспособительная эволюция организмов. Можно сказать, что эволюция есть форма существования организмов в изменяющейся внешней среде.

Эволюционные изменения разных уровней иерархической организации живых систем (молекулярного — организменного — популяционного) взаимосвязаны, но их связи не имеют простого и однозначного характера. Лабильность этих связей допускает определенную степень независимости и специфику преобразований разных уровней. Естественный отбор непосредственно воздействует на фенотипы целостных организмов в популяциях данного вида. Адаптивные преимущества определенных фенотипов повышают шансы на их выживание и оставление ими потомства по сравнению с хуже приспособленными вариантами. Это приводит к преимущественномувоспроизведению соответствующих генотипов и, как следствие, к распространению в популяции генетических комплексов («супергенов») и отдельных аллелей, обусловливающих развитие адаптивных фенотипических признаков. Результатом этого являются направленные преобразования генофондов популяций, которые представляют собой основное содержание микроэволюционных процессов. При достаточно длительной изоляции разных популяций друг от друга изменения в их генофондах обычно приобретают различные направления, что приводит в конечном итоге к невозможности обмена генетической информацией между ними и тем самым к обособлению изолированных популяций друг от друга в качестве самостоятельных новых видов. Видообразование может происходить как постепенно, в течение длительных сроков, так и салътационно (при смене немногих поколений) в результате «генетических революций» в популяциях основателей, при полиплоидизации, гибридогенезе, стасигенезе.

Помимо основных факторов эволюции (мутации и отбор) на характер протекания микроэволюционных процессов оказывают влияние различные дополнительные факторы (изоляция популяций, изменения их численности, дрейф генов, молекулярный драйв, гибридизация).

В связи с некоторыми особенностями организации генетического кода (вырожденность, наличие молчащих участков ДНК, повторные последовательности нуклеотидов) и функциональной эквивалентностью ряда аминокислот, на молекулярном уровне эволюции биологических систем происходит более или менее непрерывное накопление относительно нейтральных в адаптивном отношении наследственных изменений, не отражающихся на фе-нотипическом облике и не ведущих к развитию приспособлений организмов («молекулярная эволюция»). При изоляции друг от друга разных популяций накопление в их генофондах различных изменений может привести к обособлению независимых филети-ческих линий, т. е. к возникновению новых видов, различия между которыми первоначально не имеют приспособительного характера. Однако основным содержанием эволюции организмов является развитие приспособлений к изменениям условий внешней среды, которое может происходить только под воздействием естественного отбора. Сложные приспособления, которые могут функционировать достаточно эффективно лишь в «готовом виде», формируются на основе уже существовавших прежде органов и структур при смене их адаптивной роли в процессе морфофунк-циональной преадаптации. Эволюционное возникновение качественных новообразований основано на дифференциации полимерных и избыточных структур, имеющихся на всех уровнях структурно-функциональной организации живых систем (повторяющиеся последовательности нуклеотидов, дуплицированные гены и целые хромосомы, метамерные структуры фенотипа и т. п.).

Все филогенетические преобразования осуществляются на основе микроэволюционных изменений популяционных генофондов. Однако в широкой исторической перспективе макрофилогенеза при формировании организации новых крупных таксонов обнаруживается ряд общих закономерностей, которые не наблюдаются в микроэволюционных процессах и не следуют непосредственно из действия факторов микроэволюции. Таковы необратимость и направленность макроэволюции, поступательный характер морфофизиологического прогресса, чередование периодов типогенеза и типостаза. Макро- и микроэволюция соотносятся друг с другом как высший и низший уровни иерархической системной организации эволюционного процесса: макроэволюционные преобразования складываются из микроэволюционных изменений, но к ним не сводятся — в том же смысле, в котором любая целостная система не сводится просто к сумме своих структурных элементов. Если особенности протекания микроэволюционных процессов определяются свойствами популяций — биологических систем стохастического типа, с нежесткими связями взаимозаменяемых компонентов, то закономерный и направленный характер макроэволюции обусловлен свойствами целостных организмов — биологических систем корреляционного типа с высокой степенью интеграции разнокачественных элементов.

Особенности организации конкретных групп организмов создают предпосылки для развития определенных типов приспособлений и исключают развитие других типов, делают возможными одни направления эволюционных преобразований и запрещают другие. Закономерный поступательный характер эволюции по пути морфофизиологического прогресса определяется отбором на совершенствование механизмов, повышающих независимость организма от внешней среды, при контролируемом самим организмом обмене веществ и энергии со средой. Длительная устойчивость общего плана строения крупных таксонов в периоды типостаза связана с совершенствуемыми стабилизирующим отбором авторегуляционными механизмами в основных системах организмов. Если же преобразования этих систем все же происходят, корреляционные и координационные связи вовлекают в них различные другие системы организма, и вся совокупность этих преобразований развивается за относительно краткие (в масштабах макрофилогенеза) сроки. Высокие темпы типогенеза обусловлены различными организменными факторами, характеризующимися пороговым действием (триггерный эффект изменений ключевых признаков при каскадных взаимодействиях различных систем организма, морфофункциональная преадаптация, дискретные изменения программ онтогенеза и др.).

При этом отбор является основным движущим фактором эволюции, без участия которого невозможна реализация каких бы то ни было потенций развития, обусловленных системными свойствами организмов. Отбор движет эволюцию и придает эволюционным преобразованиям характер приспособлений к изменениям внешней среды, а организменные направляющие факторы определяют конкретные направления и формы происходящих эволюционных перестроек.

Закономерный и направленный характер макроэволюции позволяет поставить вопрос о возможности прогнозирования эволюции. Решение этого вопроса связано с анализом соотношений необходимых и случайных явлений в эволюции организмов. Как известно, в философии категориями необходимости и случайности обозначают разные типы связи явлений. Необходимые связи определяются внутренней структурой взаимодействующих явлений, их сущностью, коренными особенностями. Напротив, случайные связи имеют внешний характер по отношению к данному явлению, будучи обусловлены побочными факторами, не связанными с сущностью этого явления. При этом случайное, конечно, не беспричинно, но его причины лежат вне причинно-следственного ряда, определяющего сущность данного явления. Случайность и необходимость относительны: случайное для одного причинно-следственного ряда является необходимым для другого, и при изменении условий случайные связи могут превратиться в необходимые, и наоборот. Статистическая закономерность представляет собой выявление необходимых, т. е. внутренних, существенных связей среди многочисленных внешних случайных взаимодействий.