Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 887


Новейшие молекулярно-генетические исследования показали значительную сложность организации генома. Оказалось, что в геномах большинства организмов содержится гораздо больше ДНК, чем необходимо для обеспечения биосинтеза всех белков данного организма. Значительная часть генома представлена так называемой «молчащей ДНК», не транслируемой в белки[13]. Она включает участки с многократными повторами одних и тех же последовательностей нуклеотидов. Кроме того, у эукариот (т. е. организмов, клетки которых имеют обособленное ядро, см. с. 149) гены обладают своего рода мозаичной структурой: транслируемые при синтезе белков участки (экзоны) чередуются с нетранслируемыми (нитронами).

С другой стороны, в геноме многих организмов были обнаружены так называемые мобильные генетические элементы — фрагменты молекул ДНК, которые могут перемещаться по геному, «встраиваясь» с помощью синтезируемых на их матрицах специальных ферментов в разные места хромосом и вызывая разнообразные наследственные изменения, подавляя или усиливая проявления активности других генов и способствуя повышению мутагенеза (см. ниже). Показано, что у эукариот мобильные генетические элементы составляют не менее 5—10 % всего генетического материала.

Мобильные генетические элементы имеют различные размеры (порядка 1000-20000 нуклеотидов) и структуру. Наиболее крупные и сложныеиз них — плазмиды — способны не только интегрироваться в состав хромосом, образуя так называемые эписомы, но и самостоятельно функционировать в клетке. Полагают, что мобильные генетические элементы могут перемещаться из одной клетки в другую и даже переносить наследственную информацию между разными видами организмов[14]. Подобный так называемый «горизонтальный» (или «латеральный») межвидовой перенос генетической информации, видимо, достаточно широко распространен у прокариот (низшие безъядерные организмы — бактерии, синезеленые водоросли); для эукариот хорошо доказанных данных такого переноса пока нет.

Помимо клеточного ядра специфическая ДНК локализована также в небольшом количестве в митохондриях и пластидах. По-видимому, ДНК этих органоидов обладает такими же основными свойствами, как и ядерная ДНК (способность к редупликации и контролю за синтезом определенных белков через посредство РНК), и представляет собой основу аппарата цитоплазматической наследственности (или плазмотипа), который дополняет основной, ядерный, наследственный аппарат — генотип. Плазмотип состоит из относительно небольшого (30—300) количества плазмогенов, кодирующих синтез некоторых белков, важных для функционирования соответствующих органоидов.

ДНК является основной, но, возможно, не единственной формой передачи наследственной информации. Дополнительными источниками информации, передающейся от клетки к клетке, могут быть некоторые надмолекулярные структуры (особенно система клеточных мембран). По мнению К. Маркерта и Г. Уршпрунга, они могут служить матрицами для сборки аналогичных структур из отдельных молекул. Вместе с ДНК митохондрий и пластид эти механизмы передачи наследственной информации входят в состав плазмотипа. В некоторых случаях плазмотип обеспечивает проявление так называемой «материнской наследственности», которая заключается в преобладании у гибридного организма материнских особенностей. Известный пример материнской наследственности — различия мулов (потомство от скрещивания жеребца с ослицей) и лошаков (потомство от скрещивания осла с лошадью). В подобных случаях преобладающее сходство потомства с матерью обеспечивается передачей наследственной информации цитоплазмой яйцеклетки (сперматозоид по сравнению с яйцеклеткой практически лишен цитоплазмы).

В принципе передача наследственных свойств плазмотипом вполне сходна с таковой, осуществляемой генотипом. Очевидно, цитоплазматическая наследственность не имеет никакого отношения к «адекватной соматической индукции» по той же самой причине, по которой фенотипические изменения, как таковые, не передаются следующим поколениям через генотип (см. с. 31—34).

 

Норма реакции, модификационная

изменчивость и проблема обратной

транскрипции

 

Необходимо подчеркнуть, что наследственный аппарат сам по себе кодирует только синтез специфических белковых молекул, а отнюдь не признаки целого сформированного фенотипа (т. е. конкретные особенности строения и функционирования тех или иных органов), как это иногда упрощенно представляют. Синтез специфических белков в зародышевых клетках и взаимодействие этих клеток друг с другом определяют общее направление морфогенетических процессов в ходе эмбрионального развития организма. Сущность явлений, лежащих в основе перехода наследственной информации с молекулярного уровня на клеточный в развивающемся организме, во многом еще не ясна. Однако вполне очевидно, что все морфогенетические процессы протекают в разных условиях несколько по-разному. Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления, т. е. разных состояний того признака или признаков, которые контролируются этим геном. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т. е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия. По удачной формулировке М.М.Камшилова, фенотипы наследственно обусловлены, но, как таковые, не наследуются: наследственна лишь норма реакции всякого конкретного генотипа на внешние воздействия.

Поскольку норма реакции обеспечивает формирование тех или иных фенотипов в соответствии с определенными условиями среды, она имеет огромное значение для выживания вида и, следовательно, подвергается действию естественного отбора. Поэтому фенотипические признаки, проявляющиеся у всякого организма в зависимости от условий его существования, обычно имеют черты «целесообразности», являясь приспособлениями к данным условиям.

Эти разные фенотипические проявления одних и тех же генов представляют собой изменчивость, но изменчивость, не являющуюся для вида чем-то новым, поскольку все ее варианты запрограммированы в норме реакции генотипа, чтобы обеспечить выживание организмов данного вида в разных условиях. Это и есть модификационная (или фенотипическая) изменчивость, на которой концентрируют внимание ламаркисты, принимающие ее за основу эволюционного процесса. Этой форме изменчивости соответствует определенная изменчивость в теории Дарвина. Из всего сказанного совершенно очевидно, что эта изменчивость хотя нередко и приобретает в результате отбора приспособительный характер, но не может сама по себе привести ни к каким эволюционным преобразованиям.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5