Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 887


 

Возможны и обратные точковые мутации, которые обычно происходят с меньшей (иногда с такой же) частотой, что и «прямые» мутации. Частота обратных мутаций также является характеристикой спектра изменчивости видового или популяционного генофонда.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Это явление было описано Н.И.Вавиловым в 1935 г. как закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Согласно Н.И.Вавилову, «виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов» (рис. 9).

  

 

Рис. 9. Гомологические ряды изменчивости у пшеницы

            и ячменя по признаку остистости:

а—в — формы мягких пшениц; г—е — формы твердых пшениц; ж—и — формы шестирядного ячменя (а, г, ж — остистые, б, д, з — короткоостые, в, е, и —безостые)

 

Это обобщение подчеркиваетопределенную направленность мутационного процесса, обусловленную для каждого конкретного вида организмов исторически сложившейся организацией его генома. Интересно, что явление параллельной изменчивости было открыто еще Ч.Дарвином, подчеркивавшим, что «близко параллельные разновидности часто получаются от самостоятельных рас или даже от самостоятельных видов»[19].

 

Молекулярная эволюция

 

В связи с накоплением данных об особенностях структуры ДНК у разных видов и о различиях строения ряда белков, имеющих сходные биохимические функции, М. Кимура, М. Кинг и Т. Джукс в 60-е гг. выдвинули предположение о возможности эволюции без участия естественного отбора, или так называемой нейтральной («недарвиновской») эволюции. Сущность этой гипотезы сводится к тому, что многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны, т.е. не имеют никакой приспособительной ценности (ни положительной, ни отрицательной) для организмов. Поэтому сохранение этих вариантов никак не зависит от естественного отбора.

Гипотеза «нейтральной эволюции» основана на следующих данных. Во-первых, известно, что генетический код имеет так называемый вырожденный характер. Это означает, что в процессах транскрипции и трансляции несколько разных триплетов азотистых оснований в нуклеотидах кодируют одну и ту же аминокислоту. Например, синтез аминокислоты аланина в равной мере кодируется триплетами гуанин—цитозин—урацил (ГЦУ), гуанин— цитозин—аденин (ГЦА), а также ГЦЦ и ГЦГ. Точковые мутации, преобразующие один из этих триплетов в другой, не могут привести к изменениям синтезируемых в клетке белков. С другой стороны, даже синтез разных аминокислот не всегда приводит к изменениям биохимической функции белков, в состав которых они входят: разные аминокислоты могут быть функционально эквивалентны. Это подтверждают данные о широком распространении в природных популяциях многих видов организмов полиморфизма (т. е. множественности форм) определенных белков, отвечающих за одну и ту же биохимическую функцию. По данным Ф.Аялы, в генофондах природных популяций различных видов организмов полиморфны 20—50 % локусов. Наконец, нейтральными по отношению к отбору представляются и мутации, происходящие в «молчащей ДНК» (повторяющиеся последовательности нуклеотидов, см. с. 46).

Нейтральные мутации любого рода могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их биохимических функций (синонимический, или случайный, дрейф[20]). Повторяющиеся и нетранслируемые последовательности нуклеотидов могут подвергнуться и более крупным, чем точковые мутации, перестройкам — типа хромосомных мутаций (дупликации, транслокации) и неравному кроссинговеру. Такие перестройки были названы Г.Доувером «молекулярным драйвом».

Логическое развитие представлений о нейтральной по отношению к отбору молекулярной эволюции привело к выводу о постоянной (в среднем) скорости нуклеотидных замещений и соответствующих изменений белковых молекул («молекулярные часы»). В соответствии с концепцией молекулярных часов, определив скорость молекулярной эволюции, можно по степени молекулярных различий («генетическое расстояние») между различными современными видами организмов установить время эволюционной дивергенции соответствующих филетических линий.

Однако попытки практического применения постулата о постоянстве хода молекулярных часов эволюции для анализа хода филогенеза организмов встретились с серьезными трудностями. Некоторые из полученных этим методом филогенетических выводов разительно противоречили сложившимся в науке представлениям, хорошо обоснованным традиционными методами филогенетики и имеющим надежную геологическую и палеонтологическую датировку. Например, среди грызунов дивергенция родов Крыса (Rattus) и Мышь (Mus), по данным молекулярной биологии, определена в интервале 17,5—67 млн лет назад (этот огромный разброс датировок, обусловленный применением разных методов, сам уже говорит против концепции молекулярных часов). По данным же палеонтологии, дивергенция этих родов произошла не далее чем 8—12 млн лет назад. В связи с этим высказывалось предположение, что расхождение филетических линий на молекулярном уровне происходит раньше, чем это проявляется на уровне организма, однако в любом случае трудно согласиться со столь значительными масштабами этого различия.

Затем было обнаружено, что молекулярные часы во многих случаях «идут» весьма неустойчиво: в разных филетических линиях скорость нуклеотидных замещений значительно различается. Например, среди млекопитающих эта скорость у грызунов оказалась в 2-4 раза выше, чем у копытных, и в 4—8 раз выше, чем у высших приматов. Отмечено замедление скорости молекулярной эволюции у гоминид по сравнению с другими видами приматов и т. п. С другой стороны, разные белки в одной и той же филетичес-кой линии эволюционируют с разной скоростью. Вероятно, скорость преобразований определенных белков также изменяется на разных этапах филогенеза.

Гипотеза нейтральной эволюции была подвергнута серьезной критике многими учеными (Ф.Аяла, В. С. Кирпичников и др.). Прежде всего было отмечено, что сторонники нейтрализма исходят из ошибочных представлений, что отбор действует на отдельные гены, тогда как в действительности отбор влияет на целостный генотип. Благодаря этому вероятно, что многие мутации, сами по себе кажущиеся нейтральными, в действительности таковыми не являются. Пусть, например, данная точковая мутация — изменение какой-либо пары оснований в молекуле ДНК — представляется нейтральной (либо из-за вырожденности генетического кода, в котором несколько разных триплетов оснований кодируют одну и ту же аминокислоту, либо благодаря тому, что изменение кода повлекло за собой включение в молекулу кодируемого белка такой новой аминокислоты, которая имеет ту же биохимическую функцию, что и прежняя аминокислота, и т. п.). Но даже такая мутация для целостного организма не может с полной уверенностью рассматриваться как нейтральная, поскольку любое изменение кода влечет за собой по крайней мере изменение типа транспортной РНК (тРНК), доставляющей аминокислоту на рибосомы для синтеза белка. Для подлинной нейтральности мутаций необходимо, чтобы разные типы тРНК и разные аминокислоты имелись в клетке в одинаковых количествах, а для синтеза каждого типа тРНК требовалось бы одинаковое количество энергии, поступающей в клетку извне. Такая ситуация чрезвычайно маловероятна. Различно содержание в клетке разных аминокислот, и также различно соотношение количества разных аминокислот в клетках различных тканей. Поэтому сомнительно, чтобы использование новой тРНК (пусть даже не приводящее к изменениям молекулы синтезируемого белка) или функционально нейтральная замена аминокислоты в молекуле белка никак не сказались бы на сложнейшем балансе внутриклеточных процессов, а следовательно — и на балансе межклеточных связей в морфогенезе.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5