Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Рис. 11. Географическое распространение и изменчивость большой

              синицы Parus major (по А.Кейну):

/ — Paras major major; II — P. major minor; III — P. major cinereus; IV — P. major bokharensis; V— гибридная популяция (P. m. major x p. m. cinereus); VI — гибридная популяция (P. m. minor x p. m. cinereus); VII — перекрывание ареалов P. m. major и Р. m. minor

В пределах этого огромного ареала орнитологи выделяют свыше 30 подвидов большой синицы. Все подвиды, соседствующие друг с другом, легко скрещиваются с образованием зон интерградации. Расселение большой синицы на восток осуществлялось, по-видимому, по двум направлениям: северному (леса умеренного пояса, к северу от зоны пустынь и гор Центральной Азии) и южному (Персия, тропические леса Индии и Индокитая). На Амуре встретились две формы большой синицы, проникшие сюда по северному и южному путям расселения: подвид Paras major major (распространенный от Западной Европы до Дальнего Востока) и подвид P. major minor. Эти две формы не скрещиваются друг с другом, т.е. ведут себя как самостоятельные виды. Однако P. m. minor легко скрещивается с более южными подвидами большой синицы, а те, в свою очередь, — с подвидами, обитающими в Индии и Персии; последние формы легко скрещиваются с европейскими P. m. major. Как же приложить определение биологического вида к этой причудливой картине родственных форм? С одной стороны, P. m. major и Р. m. Minor по их нескрещиваемости друг с другом можно оценить как два разных вида; с другой стороны, они связаны через цепь легко скрещивающихся южных популяций, по которым в принципе возможна передача генетической информации от одного конца цепи до другого. Подобные ситуации встречаются не столь уж редко, как можно было бы подумать. Б. Ренш предложил обозначать такую цепь родственных аллопатрических форм термином «круг рас», а если некоторые формы в этом «круге» заслуживают выделения в качестве самостоятельных видов — «кольцевой вид». Позднее Э.Майр назвал такие аллопатрические родственные формы, которые на основании имеющихся данных трудно определить как подвиды или самостоятельные виды, «полувидами», а группу родственных полувидов (т. е. кольцевой вид Б.Ренша) — «надвидом».

Вид во времени

Вторая неопределенность в концепции биологического вида выявляется при попытке приложить определение Майра к популяциям, разделенным не географически, а во времени, т. е. к популяциям, связанным друг с другом родством не по горизонтали, а по вертикали, как предки с потомками. За истекший промежуток времени вид может существенно измениться. Так как изменения генофонда постепенны, невозможно провести отчетливую границу между предковым видом и любым из видов-потомков, если известен весь эволюционный ствол. Эта проблема неизбежно встает перед палеонтологами при изучении групп организмов, достаточно полно представленных в палеонтологической летописи. Выход можно отчасти найти, используя ряд дополнительных терминов. Непрерывный ряд последовательных во времени популяций, каждая из которых является потомком предшествующей и предком последующей, называют филетической линией[23]. Случайные отрезки этой последней, обычно известные палеонтологам, представляют собой палеонтологические виды (см. рис. 10). Наконец, биологический вид — это отдельная филетическая линия, рассматриваемая в данный момент времени, включая все живущие одновременно популяции, соответствующие определению Э. Майра. Биологический вид является, так сказать, «срезом» филетической линии плоскостью времени, или филетической линией, рассматриваемой в течение кванта времени (А. Кейн).

Д. Симпсон предложил для наименования отдельной филетической линии особый термин «эволюционный вид», дополнив определение филетической линии указанием на ее эволюционную независимость от других линий, собственную эволюционную роль и определенную тенденцию эволюционных изменений. Эта концепция подчеркивает эволюционную целостность вида и может быть использована в анализе филетических линий, переплетающихся друг с другом или расходящихся как независимые ветви.

Приспособленность

и приспособляемость вида

Как уже отмечалось, внутривидовая популяционная организация является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в пределах видового ареала. Приспособленность всякой популяции к конкретным условиям ее обитания определяется специфическим подбором аллелей в ее генофонде и в результате этого — соответствующей нормой реакции особей, обусловливающей определенные фенотипические особенности. Различия популяций выражаются прежде всего в характере поведенческих реакций особей, совокупность которых определяет такие важные экологические характеристики популяции, как особенности питания, плотность населения, возрастная и половая структура, сезонные реакции, динамика численности и др.

Действие отбора придает указанным особенностям популяций черты целесообразности. Благодаря отбору одновременно с приспособленностью к существующим условиям популяции приобретают также определенную степень приспособляемости, т. е. способность выдержать разного рода изменения условий. Приспособляемость популяций определяется, с одной стороны, широтой нормы реакции составляющих популяцию генотипов (т. е. возможностями их модификационной изменчивости), с другой же стороны — генетической гетерогенностью, разнообразием аллелей в пределах популяционного генофонда (т. е. запасом комби-нативной изменчивости). Важность этого мобилизационного резерва изменчивости для выживания популяций и эволюционную необходимость высокой степени генетической гетерогенности природных популяций показал С. С.Четвериков. При изменениях условий, выходящих за рамки нормы реакции генотипов, которые были оптимально приспособлены к прежним условиям, популяция сможет сохраниться только при наличии в ее генофонде таких генотипов, которые окажутся жизнеспособными и в новых условиях. Следовательно, отбор благоприятствует поддержанию генетической гетерогенности популяций. Запас комбинативной изменчивости включает наряду с оптимальными в данных условиях аллелями также относительно слабо приспособленные аллели. Последние снижают общую приспособленность популяции и составляют так называемый генетический груз, который, по образному выражению Д.Холдейна, является той ценой, которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать и, добавим, чтобы выжить и сохраниться во времени. Благодаря этому приспособляемость популяции, которой благоприятствует генетическая гетерогенность и, как следствие, генетический груз, до известной степени противостоит приспособленности популяции к существующим условиям, основанной на оптимальных аллелях. Таким образом, в природных популяциях должно существовать некоторое равновесие между этими двумя противоположными тенденциями.