Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Симпатрические внутривидовые

группировки

Полиморфизм популяций является основой для возникновения в некоторых случаях устойчивых и обособленных внутривидовых группировок особей («биологических популяций»), обитающих в одном и том же районе, т. е. обладающих симпатрическим распространением, в отличие от аллопатрических территориальных популяций. К ним относятся, в частности, возрастные и половые группы некоторых видов. Биологические популяции обособляются друг от друга, обитая в пределах одного ареала, либо в результате специфических взаимоотношений с внешней средой, либо благодаря особенностям внутривидовой организации. Примеры подобной внутривидовой дифференциации представляют обособленные друг от друга биологически личиночные и взрослые популяции земноводных или насекомых с полным превращением, или же такие связанные с особенностями размножения группировки, как «гаремы» и стада самцов-холостяков, характерные для целого ряда видов млекопитающих (кашалоты, олени, зебры, куланы и др.).

Особой формой биологических популяций являются так называемые биологические расы. Этим термином обозначают такие устойчивые группировки особей одного вида, которые имеют симпатрическое распространение, но различаются друг от друга определенными экологическими особенностями (например, характером питания, сроками и местами размножения и т. п.). Благодаря этим различиям разные биологические расы одноговида держатся раздельно друг от друга, хотя и имеют общий ареал. В результате обмен генетической информацией между разными биологическими расами одного вида может быть снижен, как и между разными территориальными (аллопатрическими) популяциями.

Примером подобных биологических рас могут служить так называемые сезонные («яровые» и «озимые») расы ряда видов лососевых и осетровых рыб, описанные Л. С. Бергом. Речь идет о проходных рыбах, которые обитают в море, но для икрометания заходят в реки. Сезонные расы описаны Бергом у кеты (Oncorhyn-chus keta), чавычи (О, tschawytscha), нерки (О. nerka), семги (Salmo salar), каспийского лосося (S.trutta caspius), севрюги (Acipenser stellatus) и других видов. Рыбы «озимой» расы входят в реки осенью, зимой держатся в их низовьях, а рано весной поднимаются вверх по течению для нереста. Рыбы «яровой» расы проводят зиму в море и входят в реки позднее — когда нерест рыб «озимой» расы уже заканчивается. Благодаря этому обе расы одного вида, обитая в одном географическом районе и выметывая икру в одних и тех же реках, в значительной степени изолированы друг от друга во время сезона размножения и обмен генетической информацией между ними затруднен.

Другой пример представляют биологические расы обыкновенной кукушки (Cuculus canorus), описанные А. С. Мальчевским. Как известно, кукушка откладывает яйца в гнезда различных видов воробьиных птиц (это явление иногда называют «гнездовым паразитизмом»). Представители разных биологических рас обыкновенной кукушки проявляют предпочтение к «своему» виду воробьиных, в гнезда которого они откладывают яйца. При этом окраска яиц у кукушек разных рас соответствует окраске яиц того вида птиц, на котором «паразитирует» данная раса кукушек. Следовательно, в этом случае разные биологические расы проявляют уже достаточно. отчетливые наследственные различия морфологического признака (окраска яиц).

Очевидно, биологические внутривидовые группировки, так же как и территориальные популяции, позволяют виду более полно и совершенно использовать ресурсы в пределах занимаемого им ареала.

Подводя итоги, мы можем с полным основанием констатировать, что биологический вид представляет собой сложную систему, обладающую высокой устойчивостью к изменениям внешней среды и приспособленную к оптимальному использованию существующего разнообразия условий. Высокая степень приспособленности и приспособляемости вида обеспечивается несколькими путями, включающими мутационную, комбинативную и моди-фикационную изменчивость и формирующиеся на базе комбинативной изменчивости политипичность и полиморфизм. Вид представляет собой систему с нежесткими связями взаимозаменяемых компонентов (так сказать, с «параллельным включением» звеньев), лишенную какого-либо интегрирующего, контролирующего всю систему центра. Эта сложная динамическая система возникает, поддерживается и совершенствуется под контролем естественного отбора.

ГЛАВА 3.

ФАКТОРЫ ЭВОЛЮЦИИ

В предыдущих главах мы рассмотрели материальные предпосылки эволюции (наследственную изменчивость) и биологические макросистемы — виды и популяции, являющиеся структурными единицами эволюционного процесса. Теперь мы можем перейти к рассмотрению движущих сил эволюции, важнейшей из которых является естественный отбор.

Естественный отбор

Как уже было отмечено, мутационная изменчивость необходима, но сама по себе еще недостаточна для осуществления приспособительной и прогрессивной эволюции. Приспособленность к конкретным условиям существования — важнейшая предпосылка выживания и нормальной жизнедеятельности организмов — формируется только благодаря действию естественного отбора. Естественный отбор является творческой силой эволюции, направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации. В этом современные представления вполне соответствуют взглядам Дарвина. Однако следует отметить, что отбор не требует перенаселения как обязательного условия, обеспечивающего его эффективность. Борьба за существование, понимаемая в том широком и метафорическом смысле, который вкладывал в него сам Дарвин, означает всю совокупность взаимоотношений организма и внешней среды и, следовательно, должна иметь место и без перенаселения. Естественный отбор поэтому должен действовать и в ситуациях, далеких от перенаселения.

Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении[25]. Эти два аспекта отбора могут не совпадать — например, стерильный гибрид может обладать повышенной жизнеспособностью.