Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Г.Льюис подкрепил гипотезу Э.Майра о возможности генетических революций анализом последствий действия на такие популяции особенно интенсивного отбора, названного им «катастрофическим». Популяции, обитающие в краевой зоне ареала вида, часто подвергаются действию необычных для данного вида экстремальных условий. При крайне неблагоприятных условиях на популяцию действует катастрофический отбор, элиминирующий большинство составляющих ее особей. При этом выживают немногие индивиды, обладающие наиболее высокой фенотипической устойчивостью к неблагоприятным факторам (на основе соответствующих генетических уклонений). После возвращения условий к норме численность популяции восстанавливается, но ее генофонд после действия катастрофического отбора должен существенно отличаться от исходного.

Проблема симпатрического

видообразования

Некоторые ученые допускают возможность дивергенции видов из одной и той же территориальной популяции, без ее разделения на аллопатрические группировки (т.е. без географической изоляции). Симпатрическое видообразование должно основываться на высокой степени популяционного полиморфизма, причем устойчивые морфы, имеющиеся в одной популяции, не должны быть взаимозависимы. При наличии такого полиморфизма в исходной популяции действие достаточно интенсивного разрывающего отбора, благоприятствующего наиболее уклонившимся морфам и элиминирующего все промежуточные состояния, может привести к снижению панмиксии и затем к обособлению устойчивых биологическихрас — симпатрических внутривидовых группировок, различающихся определенными экологическими особенностями. Дальнейшая экологическая специализация биологических рас под давлением интенсивного разрывающего отбора может привести к их репродуктивной изоляции друг от друга. Д. Смит (1966) сформулировал ряд условий, необходимых для успеха симпатрического видообразования под действием дизруптив-ного отбора: 1) обитание вида более чем в одной экологической нише (т.е. использование различными симпатрическими группировками разных местообитаний, разных кормов и способов их добывания и т.п.); 2) отдельное регулирование численности популяций, занимающих каждую нишу; 3) наличие отмечаемых отбором преимуществ каждой популяции в своей нише; 4) возникновение репродуктивной изоляции между указанными симпатрическими популяциями.

Основной трудностью, стоящей перед концепцией симпатрического видообразования, является неизбежность скрещивания в исходной полиморфной популяции на первых этапах дивергенции биологических рас, которое должно препятствовать обособлению подобных группировок. Крайний скепсис в отношении симпатрического видообразования проявляет Э.Майр, по мнению которого интенсивность разрывающего отбора, которая необходима для симпатрического видообразования, должна значительно превышать реально наблюдаемую в природе.

Однако в пользу его реальности говорит формирование у некоторых видов устойчивых симпатрических биологических рас. Примером таких группировок могут служить питающиеся разными кормовыми растениями ивовая и березовая расы жуков-листоедов Lochmaea capreae, между которыми, по данным С. Г. Креславского, существует высокий уровень репродуктивной изоляции (97 %).

Существует еще несколько особых форм симпатрического видообразования, обеспечивающих чрезвычайно быстрое обособление дочерней формы от родительского вида: полиплоидизация, гибридогенез (возникновение в результате гибридизации аллопо-липлоидных форм, см. гл. 1) и так называемый стасигенез (или стасипатрическое видообразование). Последним термином М. Уайт обозначил обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций (инверсий, транслокаций). Во всех этих случаях новый вид сразу оказывается генетически изолированным от родительского, обитая на той же самой территории, и сохраняет свою обособленность, если является жизнеспособным в данных условиях и способен к бесполому или партеногенетиче-скому размножению (в связи с этим такие формы видообразования более обычны у растений, чем у животных). Позднее, после накопления достаточного количества особей с однотипным геномом, может восстановиться половой процесс.

Таким образом, формы видообразования достаточно разнообразны, поскольку в рамки двух его основных категорий — аллопатрического и симпатрического — включен, с некоторой долей условности, ряд особых моделей видообразования, существенно отличающихся своими механизмами (так, симпатриче-ское видообразование включает гибридогенез, стасигенез, по-липлоидизацию и дивергенцию биологических рас).

Темпы видообразования

Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при «классической» аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого (в процессе смены всего нескольких поколений) обособления генофонда популяции основателей при «генетической революции» и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе.

В 1972 г. Н.Элдридж и С.Гулд выдвинули получившую широкую известность гипотезу так называемого «прерывистого равновесия», или «пунктуализма», которую они считают альтернативной классическим представлениям дарвинизма о постепенном  («градуалистском») видообразовании[31]. Согласно этой гипотезе история любой филетической линии состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности — до 99 % времени существования вида — и относительно кратких периодов видообразования: каждый акт видообразования охватывает около 10000—100000 лет. В качестве основного аргумента в пользу своей гипотезы Гулд и Элдридж использовали широко распространенное явление прерывистости филетических линий в палеонтологической летописи, обычно объясняемое фрагментарностью палеонтологических данных и приводящее к описанию дискретных во времени палеонтологических видов.

Сторонники пунктуализма видят основные механизмы ускоренного видообразования в процессах генетических революций, происходящих в периферических изолятах; в сериях макромутаций (особенно в мутациях генов-регуляторов и хромосомных перестройках) и в так называемом «видовом отборе». Этот термин используется для обозначения отбора по признакам, инвариантным (единообразным) для вида в целом. В этом случае виды рассматривают как аналоги особей, причем сторонники пунктуализма полагают, что «видовой отбор» должен приводить к быстрому замещению хуже приспособленных по данному признаку видов лучше приспособленными. Однако необходимо помнить, что отбор — это вероятностный процесс, эффективный лишь при достаточно больших выборках. Число конкурирующих видов обычно значительно меньше минимального числа особей в популяции, начиная с которого отбор становится более эффективным, чем дрейф генов. Отбор по инвариантным видовым признакам, конечно, может происходить, но он базируется не на видах как целостных единицах, а на большом числе составляющих их особей. Поэтому такой отбор ничем принципиально не отличается от обычного естественного отбора и не требует выделения в особую категорию.