Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

В течение последующих 1,5—2 млрд лет — на протяжении большей части криптозоя — происходила эволюция прокариот, в ходе которой возникли новые варианты их строения, метаболизма, питания[37], но основные их черты, характеризующие прокариоти-ческий уровень организации, оставались неизменными. Вероятно, около 3,3 млрд лет назад появились нитчатые формы синезе-леных водорослей. Нитчатый тип строения представляет собой цепочку клеток, возникшую путем их последовательного деления в одном направлении. Клетки в цепочке связаны друг с другом лишь механически — разрыв цепочки никак не сказывается на жизнедеятельности и жизнеспособности составляющих ее клеток. Поэтому нитчатые формы нельзя приравнивать к многоклеточному состоянию, характеризующемуся дифференциацией и интеграцией целостного организма, различные части которого выполняют разные функции и подчинены целому.

В отложениях первой половины протерозоя (возрастом 2,5— 1,7 млрд лет) ископаемых остатков организмов несколько больше, а главное — их природа не вызывает таких сомнений, как для более древних микроископаемых. Наиболее известны ископаемые остатки флоры, обнаруженные в Канаде в кремнистых сланцах формации Ганфлинт на северном берегу озера Верхнего. Возраст этих отложений составляет около 1,9 млрд лет. В строматолитовых кремнистьж породахздесь встречаются ископаемые остатки довольно разнообразных микроорганизмов (рис. 25).

Рис. 25. Ископаемые остатки организмов из формации Ганфлинт, Канада (по материалам Э. Баргхоорна, П.Клауда, С.Тайлера, Г.Лайкери): а — Gunflintia; б — Huroniospora; в — Eosphaera; г — Eoastrion; д — Kakabekia

Обычны нитчатые формы длиной до нескольких сот микрометров (микронов) и толщиной 0,6—16 мкм различного строения: простые и ветвистые, нечленистые и разделенные по длине на сегменты (клетки?), причем последние могут быть разной формы — округлые и удлиненные. Строение некоторых нитевидных организмов (Gimnintia), по мнению Е. Баргхоорна, напоминает таковое современных синезеле-ных водорослей, другие же сходны с железобактериями. Имеются и одноклеточные микроорганизмы диаметром 1-16 мкм, также различного строения: от простых округлых, снабженных толстой оболочкой Huroniospora, до сложных причудливой формы Eoastrion и Kakabekia. В этих породах обнаружены и молекулярные ископаемые — органические вещества, подобные найденным в более древней формации Свазиленд, но более разнообразные.

В осадочных породах, образовавшихся в промежутке времени между 2 и 1 млрд лет назад, часто встречаются строматолиты (рис. 26), что говорит о широком распространении и активной фотосинтезирующей деятельности синезеленых водорослей в этот период.

Рис. 26. Строматолит (по И. Н. Крылову)

Жизнь в среднем протерозое и

происхождение эукариот

Следующий важнейший рубеж в эволюции жизни документируется рядом находок ископаемых остатков в отложениях, имеющих возраст 0,9—1,3 млрд лет. Среди них наиболее известна ископаемая флора, обнаруженная в углистых кремнистых сланцах формации Биттер-Спрингс (возраст 0,9 млрд лет) в Центральной Австралии. Помимо одноклеточных и нитчатых форм синезеленых водорослей (по мнению Д. Шопфа, они уже относятся к современным семействам этих растений) здесь найдены прекрасной сохранности остатки одноклеточных организмов размером 8—12 мкм, в которых удалось различить внутриклеточную структуру, похожую на ядро (рис. 27).

Обнаружены также стадии деления одного из видов этих одноклеточных организмов (Glenobotrydion aenigmati-cus), напоминающие стадии митоза — способа деления эукарио-тических (т. е. имеющих ядро) клеток. Сходные ископаемые остатки содержащих ядро клеток и стадий митоза были найдены также в Калифорнии в отложениях, имеющих возраст 1,3 млрд лет, а также на реках Мироедиха (Туруханский район) и Мая (Юго-Восточная Якутия) в отложениях возрастом 0,9—1 млрд лет.

Если интерпретация всех этих ископаемых остатков правильна[38], это означает, что около 1,6—1,3 млрд лет назад эволюция организмов прошла важнейший рубеж — был достигнут уровень организации эукариот.

Рис. 27. Ископаемые остатки организмов из формации

   Биттер-Спрингс (по Д.Шопфу):

а — Caryosphaeroides pristina; б — Glenobotrydion aenigmaticus

Ранний протерозой с полным основанием называют «веком синезеленых водорослей», получивших самое широкое распространение; это было время их расцвета. Благодаря их фотосинтетической деятельности постепенно повышалось содержание кислорода в атмосфере. Первоначально свободный кислород быстро использовался как окислитель в различных химических реакциях, в частности в процессах отложения осадочных железных руд при участии ферробактерий (основная масса железорудных толщ на всей Земле сформировалась в промежутке 2,2—1,9 млрд лет назад). После завершения этих процессов, радикально изменивших геохимический облик поверхностных слоев земной коры, кислород стал накапливаться в атмосфере во все более заметных количествах. Большие масштабы в это время приобрела и строматолитообразующая деятельность нитчатых синезеленых водорослей, которая привела к образованию огромных толщ карбонатных пород.

Возникновение эукариот — это следующий важнейший рубеж в до-кембрийской эволюции организмов после возникновения фотосинтеза. Эукариоты обладают значительно более сложной и совершенной организацией клетки, чем прокариоты. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована: в. ней обособлены ядро и другие различные органоиды (митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, центриоли и др.), отделенные от цитоплазмы полупроницаемыми мембранами и выполняющие различные функции, снаружи клетка окружена клеточной мембраной. Наружная и внутренние клеточные мембраны образуют единый мембранный комплекс. Мембраны имеют сложное молекулярное строение (липидная «пленка», пронизанная белковыми «каналами»), обусловливающее избирательное проникновение веществ. У прокариот вместо клеточной мембраны клетка обволакивается единственной гигантской молекулой мукопептида (вещество, состоящее из аминокислот, углеводов и липидов). В ядре — интегрирующем центре клетки эукариот — локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть кода наследственной информации. У прокариот нет такого интегрирующего центра и подобной упорядоченности наследственной информации; элементы аппарата наследственности отчасти включены в единственную так называемую «хромосому» бактериальной клетки, отчасти находятся в цитоплазме. Упорядоченность аппарата наследственности и сложность организации клетки у эукариот требуют такой же упорядоченности в передаче наследственной информации при клеточном делении. В связи с этим у эукариот развился весьма совершенный механизм клеточного деления — митоз, обеспечивающий точное и эквивалентное распределение наследственной информации в обе дочерние клетки. У прокариот митоза не наблюдается.