Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

Очевидно, массовые вымирания обусловлены какими-то причинами, имевшими общее значение для эволюционной судьбы сразу многих филетических линий, принадлежащих к разным группам организмов. Конечно, при этом совсем не обязательно, чтобы изменения какого-то одного или нескольких важных факторов прямо влияли на все подвергающиеся вымиранию виды организмов. Нарушения структуры биоценозов, выходящие за пределы возможностей естественной саморегуляции этих биологических макросистем, должны прямо или косвенно сказываться на многих видах организмов. Вероятно, существенной чертой эпох великих вымираний было именно разрушение многих биоценозов (биоценотические кризисы, по определению Б.Б.Родендорфа и В.В.Жерихина). Биоценотические кризисы могут быть вызваны самыми различными причинами, как абиотическими — изменения климата, рельефа и т. п., так и биотическими — появление и массовое расселение новых групп организмов, причем часто имеет место целый комплекс взаимодействующих факторов, что очень затрудняет анализ конкретных случаев, особенно в далеком прошлом.

О причинах пермского вымирания было выдвинуто несколько гипотез. Большинство из них в конечном итоге опирается на теорию дрейфа континентов. Согласно гипотезе, предложенной Д. Ва-лентайном и Э.Мурсом, образование Пангеи обусловило значительное сокращение общей площади мелководных бассейнов в области континентального шельфа,которая является наиболее благоприятной средой для жизни многих групп морских организмов. Это должно было привести к существенному нарушению многих сложившихся в середине палеозоя морских биоценозов и, как следствие, к вымиранию многих видов.

Другая гипотеза, выдвинутая Р. Боуэном, обращает внимание на потепление климата и завершение великого оледенения Гондваны во второй половине пермского периода, что могло быть связано с относительно небольшим смещением входивших в ее состав континентальных плит, в результате которого Южный полюс оказался в океане. Потепление климата привело к бурному таянию ледников и поступлению в океан огромного объема талых вод, которое должно было вызвать понижение солености морской воды. Пермское вымирание отразилось в первую очередь именно на тех группах морских организмов, которые наиболее чувствительны к изменениям солености: кораллы, морские лилии, мшанки, брахиоподы, головоногие моллюски и др. Новая стабилизация температурного и солевого режима океана произошла уже в триасовом периоде, и разнообразие форм морских беспозвоночных к концу триаса вновь стало возрастать.

Для наземных животных изменения физических условий в позднем палеозое не имели столь катастрофических последствий, как для представителей морской фауны. Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся закрепиться на суше.

Котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана, вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. Самыми крупными котилозаврами были растительноядные парейазавры (рис. 54), известные из средне- и верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшие 3 м длины, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенений, часто встречающихся у рептилий), по бокам черепа выступали толстые костные пластины-«щеки» (отсюда название этих животных: Pareiasauria — «щекастые ящеры»). Парейазавры были, вероятно, неповоротливы и медлительны, от нападений хищников их защищал панцирь из толстых костных бляшек-остеодерм, рядами сидевших в коже. Судя по строению зубов (довольно слабых, с плоской листовидной коронкой), пищей парейазавров служили какие-то сочные и мягкие растения. Возможно, парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, питаясь водной растительностью, и были палеозойскими аналогами современных бегемотов.

Рис. 54. Парейазавр Scutosaurus (реконструкция К.К.Флёрова)

Самые крупные хищники пермского времени принадлежали к подклассу зверообразных, или синапсидных рептилий (Theromorpha, или Synapsida). У этих пресмыкающихся в височной области черепа для его облегчения и предоставления необходимого пространства для сокращения мощных челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон, пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми дугами (рис. 55). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из названий подкласса.

Рис. 55. Основные типы черепа амниот:

а — анапсидный; б — синапсидный; в — диапсидный; г — черепахи; д — ящерицы; е — птицы; 1 — височные окна; 2 — височные вырезки; 3 — задне-глазничная кость; 4 — чешуйчатая кость; 5 — скуловая кость; 6 — квадрат-носкуловая кость; 7 — квадратная кость. Стрелками указаны направления филогенетических преобразований

Самыми древними зверообразными рептилиями были пеликозавры (Pelycosauria), появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных размеров, до 2 м. Некоторые пеликозавры (диметродон — Dimetrodon, эдафозавр — Edaphosaums и др.) имели странное приспособление: гипертрофированные остистые отростки спинных позвонков поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у эдафозавра (рис. 56) на этих отростках имелись еще и короткие боковые выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образуя огромный продольный гребень («спинной парус»). Может быть, эта складка играла роль в терморегуляции, увеличивая поверхность тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же — содействовать повышению температура тела при обогревании в солнечных лучах (повышение температуры тела путем инсоляции, называемое гелиотермией, присуще всем современным рептилиям).

Рис. 56. Эдафозавр (Edaphosaurus) (реконструкция 3. Буриана)