Название: Эволюция жизни - Иорданский Н.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 888

О происхождении покрытосеменных до сих пор нет единого мнения. Основываясь на наличии некоторых признаков «покрытосемянности» у ряда групп домеловых растений, некоторые ученые предполагают, что покрытосеменные возникли гораздо раньше раннего мела, может быть, даже в конце палеозоя. Однако отсутствие достоверных ископаемых остатков цветковых в отложениях более древних, чем нижнемеловые, говорит в пользу более позднего происхождения этой группы — в поздней юре или в самом начале раннего мела[57].

Характерные особенности покрытосеменных, в частности образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений, которых на этом основании называют иногда «проангио-спермами». При этом, как показал Б.А.Красилов, происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (кейтониевых — Caytoniales, чекановскиевых — Czekanowskiales, диропалоста-хиевых — Dirhopalostachyaceae), существовавших в конце юры —  начале мела. Как и в других подобных случаях, высказывались предположения о независимом полифилетическом происхождении разных групп покрытосеменных, например двудольных, однодольных и казуариновых, от различных голосеменных.

Так или иначе становление организации ангиоспермов происходило постепенно, и разные их признаки (покрытосемянность, развитие цветка, крайняяредукция полового гаплоидного поколения — гаметофита, появление в древесине настоящих сосудов) развивались независимо друг от друга, и в разных филетических линиях опережающее развитие получали различные признаки, что обычно наблюдается при параллельной эволюции. Эти соотношения были зафиксированы правилом независимой эволюции отдельных признаков Г. Осборна и «перекрестом специализаций» по О.Абелю. Поэтому пока трудно указать исходную для покрытосеменных филетическую линию среди проангиоспермов.

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за относительно небольшие в геологических масштабах сроки порядка 15—20 млн лет, но не носило «взрывного» характера. Неоднократно отмечалось, что это изменение в составе наземной флоры не обнаруживает корреляции с какими бы то ни было заметными в геологической летописи преобразованиями абиотических условий. Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого, процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование. Среди этих приспособлений свою роль сыграли и покрытосемянность, и связанная с развитием цветка энтомофилия (опыление с помощью насекомых), и высокая устойчивость вегетативных органов к солнечному свету, подмеченная М. И. Голенкиным.

Столь существенное изменение флоры в середине мела неминуемо должно было сказаться на всем облике биосферы, и в первую очередь на биоценозах суши.

Великое вымирание

Последние века мезозойской эры были временем драматических событий, сущность которых пока еще не вполне ясна. Возможно, эти события были в какой-то мере подготовлены только что рассмотренными нами изменениями флоры. Вслед за «победным шествием» покрытосеменных в течение позднего мела вымирают их предшественники — беннеттиты и проангиоспермы, сильно сокращается распространение и разнообразие папоротников и саговников. Общий облик флоры позднего мела уже всецело определяется ангиоспермами; из голосеменных сохранили свои позиции лишь хвойные.

Изменения флоры прежде всего сказались на насекомых. На протяжении позднего мела энтомофауна постепенно обновилась: исчез целый ряд архаических семейств и появились группы, существующие и поныне[58].

Однако в широколиственных и хвойных лесах и на открытых равнинах позднего мела по-прежнему доминировали различные динозавры, в воздухе реяли гигантские летающие ящеры, в морях были обильны разнообразные морские рептилии (плезиозавры и мозазавры, а в позднем мелу, по новым данным, и последние ихтиозавры, морские черепахи), в пресных водоемах — многочисленные крокодилы. В это время существовали самые крупные известные крокодилы — дейнозухи, Deinosuchus, длина черепа которых достигала 2 м, а общая длина — около 16 м. Во второй половине мела, в течение более 45 млн лет после повсеместного распространения покрытосеменных, общий облик фауны оставался в целом прежним, типичным для века динозавров.

Но в конце мелового периода за относительно краткие (в геологических масштабах) сроки произошло вымирание многих групп позвоночных и беспозвоночных животных, наземных, водных и летающих. Вымирают и гигантские формы, и животные мелких размеров, и растительноядные, и хищные. К началу кайнозоя в большинстве регионов вымерли динозавры, летающие ящеры, плезиозавры, мозазавры, последние ихтиозавры, 8 из 10 поздне-меловых семейств крокодилов, архаические группы орнитуровых и все энанциорнисовые птицы. Среди беспозвоночных вымирание постигло широко распространенных в юре и мелу двустворчатых моллюсков — рудистов, аммонитов, белемнитов и многих наутилоидных головоногих, вымерли многие виды морских лилий. Значительным было вымирание морского фито- и зоопланктона.

Следует подчеркнуть, что это великое вымирание не сопровождалось одновременным повышением численности и разнообразия видов каких-то других групп. Как и в пермском периоде, произошло значительное общее обеднение фауны. Только в кайнозое (так сказать, на освободившемся месте) начинается экспансия слабее затронутых вымиранием групп (млекопитающие, птицы, наземные чешуйчатые рептилии, бесхвостые земноводные). С другой стороны, как и во время пермского вымирания, и на рубеже мезозоя и кайнозоя некоторые группы животных как бы «остались в стороне» от происходивших событий: их разнообразие и численность не претерпели существенных изменений. Среди позвоночных это различные группы рыб, хвостатые земноводные, черепахи.

Как и в пермском периоде, великое вымирание в конце мела не носило характера «мировой катастрофы»: физико-географические условия на рубеже мела и палеогена не претерпели каких-либо внезапных и резких изменений. С достаточной достоверностью можно говорить лишь о некотором похолодании климата к концу мелового периода, происходившем постепенно и отразившемся на растительных сообществах: в районах, где удается проследить всю последовательность отложений на рубеже мела и палеогена, обнаруживается постепенное замещение теплолюбивых видов растений видами, приспособленными к более прохладному климату (например, в Северной Америке произошла замена субтропических лесов лесами умеренного пояса). Однако в тропическом поясе существенных изменений растительности и, вероятно, климата не произошло.