Отвечая на вопрос о том, почему специализированные клетки, принадлежащие разным функциональным системам, в процессе эволюции оформились как локальное морфологическое образование — орган, можно предположить действие факторов, обусловливающих обособление клеточных элементов с различающимися наборами экспрессированных генов. С одной стороны, к подобным факторам можно отнести наличие особых метаболических «потребностей», динамика которых требует срочных обменов специфическими метаболическими субстратами между близко расположенными клетками определенных специализаций (см., например, в [Weinberg, 1997]). Подобный обмен между непосредственно контактрирующими клетками был назван «метаболической кооперацией» [Subak-Sharpe et al, 1969]. С другой стороны, компартментализация, по-видимому, оказывается способом пространственного разобщения несовместимых генов [Козлов, 1983; Швырков, 1990].

14.6.2. Научение как реактивация процессов созревания

В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза. Это дает авторам основание рассматривать научение как «реювенилизацию» или «реактивацию процессов созревания», имеющих место в раннем онтогенезе (см. гл. 20, имея в виду, что в ней в соответствии с традициями биологической литературы период онтогенеза, обозначаемый здесь как «созревание», называется «развитием»). В рамках ТФС, наряду с признанием специфических характеристик ранних этапов индивидуального развития по сравнению с поздними [Александров, 1989; Шулейкина, Хаютин, 1989], уже довольно давно психофизиологами [Швырков, 1978], физиологами [Судаков, 1979] и психологами [Шадриков, 1982] было обосновано представление о том, что системогенез имеет место не только в раннем онтогенезе, но и у взрослых, так как формирование нового поведенческого акта есть формирование новой системы.

Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения [Александров, Александров, 1980], т. е. истории последовательных системогенезов, и разработана системно-селекционная концепция научения [Shvyrkov, 1986]. Она представляет собой составную часть системно-эволюционной теории, которая сформулирована В. Б. Швырковым [1995] и является важнейшим компонентом методологической базы системной психофизиологии. Основное содержание системно-эволюционной теории будет изложено в настоящем и в следующем параграфах.

14.6.3. Научение — селекция или инструкция?

Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [Edelman, 1987]. Дж. Эдельмен приводит аргументы против инструктивного принципа, заключающиеся в том, что этот принцип требует точной копии каждого сигнала. Копия может формироваться новыми структурами, включающими старые компоненты, или совершенно новыми структурами. В первом случае необходим механизм высшего порядка (гомункулюс) для различения старых и новых элементов; во втором случае система будет быстро истощена. Именно поэтому альтернативным вариантом является селекция. Принцип селекции по Эдельмену может быть описан следующими положениями. В мозгу формируются группы нейронов, каждая из которых по-своему активируется при определенных изменениях внешней среды. Специфика группы обусловлена как генетическими, так и эпигенетическими модификациями, происшедшими независимо от упомянутых изменений. Когда происходит определенное изменение среды, оно приводит к отбору из числа имеющихся такой группы, которая, в терминах Дж. Эдельмена, может обеспечить надлежащую реакцию. Изменение среды и группа могут считаться соответствующими друг другу в том случае, если клетки последней отвечают на данное изменение более или менее специфично. Селекция имеет место уже при созревании мозга в раннем онтогенезе, в процессе которого множество (50 % и более) нейронов гибнет. Отобранные же клетки составляют первичный ассортимент. Вторичный ассортимент, полагает Дж. Эдельмен, формируется в результате селекции, происходящей в процессе поведенческого взаимодействия со средой. Как справедливо считает Э. С. Рид [Reed, 1993], принятие положения о селекции как основе развития на всех его этапах устраняет дихотомию между созреванием и научением.