|
Дж. Эдельмен проводит аналогию
между селекцией нейронов, селекцией в эволюции и клональной селекцией в
иммунологии. Гарантия успеха во всех случаях — предсуществующее многообразие
нейронов, индивидов или лимфоцитов. Так, в иммунологии раньше считалось, что
антиген «инструктирует», изменяет лимфоцит. Однако затем стало ясно, что
антиген «отбирает» лимфоцит, обладающий соответствующими свойствами, и соединяется
с ним. Отобранные лимфоциты начинают делиться, образуя популяцию однородных клеток
(клон). В результате продукция необходимых в данном случае антител увеличивается
в 105-106 раз.
  В рамках
системно-селекционной концепции научения формирование новой системы
рассматривается как фиксация этапа индивидуального развития — формирование нового
элемента индивидуального опыта в процессе научения. Известно, что как молекулярно-биологическое,
так и морфологическое «обеспечение» достижения одного и того же результата
нового поведенческого акта сразу после завершения обучения и через несколько
часов или дней после этого существенно различаются [Роуз, 1995; Анохин, 1996].
Возможно, в процессе фиксации элемента опыта действует принцип минимального
обеспечения систем(см. ранее). Сравнительный анализ нейронного обеспечения
реализации данного элемента на ранней стадии его существования, когда упомянутая
ранее модификация морфологических свойств нейронов еще не произошла, и на
поздних стадиях является актуальной задачей.
14.6.4. Системная специализация и
 системоспецифичность
нейронов
Специализация нейронов
относительно вновь формируемых систем — системная специализация — постоянна, т.
е. нейрон системоспецифичен. В настоящее время обнаружены нейроны, специализированные
относительно самых разнообразных элементов опыта: актов использования
определенных слов у людей [Heit et al., 1988], актов «социального контакта» с определенными
особями в стаде у обезьян [Perrett et al., 1996], актов инструментального поведения у кроликов
[Александров, 1989; Швырков, 1989, 1995], актов ухода за новорожденными
ягнятами у овец [Kendrick et al., 1992] и др.
В основе формирования новых
функциональных систем при научении лежит селекция нейронов из резерва (ранее «молчавших»,
импульсно неактивных клеток; подробнее см. в гл. 15), которая зависит от их
индивидуальных свойств, т. е. от особенностей их метаболических «потребностей».
Представления о резерве «молчащих» клеток и о генетической детерминации
активности нейронов развивались также Л. В. Крушинским [1986]. В. В. Шерстневым
[1972] в экспериментах с использованием метода микроионофореза было показано,
что искусственное изменение «микросреды» «молчащих» нейронов ведет к появлению
у них импульсации (моделируется вовлечение из резерва). Разные «молчащие»
нейроны чувствительны к разным медиаторам, что, возможно, связано с различием
их «потребностей». Видимо, именно нарастание разнообразия метаболических
«потребностей» нейронов обусловливает филогенетическое усложнение поведения:
белковый и пептидный состав нейронов усложняется в филогенезе (см. в [Шерстнев
и др., 1987]).
Поскольку считается, что нервная
система состоит из нейронов, обладающих своеобразной «индивидуальностью» (см. в
[Анохин, 1975; Кэндел, 1980; Александров и др., 1997]), постольку
представляется логичным предположение, что число нейронов в известной мере
отражает их разнообразие и предопределяет поведенческие возможности индивида.
Можно полагать поэтому, что не только межвидовые, но и индивидуальные различия
связаны, в частности, с различием в числе нейронов, имеющихся у сравниваемых
видов или индивидов, соответственно. Аргументы в пользу наличия подобной связи
получены недавно в экспериментах, показывающих наличие высоко значимой связи между
числом нейронов в «заинтересованных» структурах мозга и способностью птиц к выучиванию
специфического поведения — воспроизведению видовой песни: чем больше нейронов у
данной птицы в этих структурах, тем более точно она воспроизводит услышанные от
других птиц фрагменты видовой песни [Ward et al., 1998]. Показано также, что генетически
детерминированные вариации в количестве нейронов гиппокампа коррелируют с
обучаемостью пассивному избеганию у мышей: чем больше нейронов, тем лучше
сохраняется навык (см. в [Корочкин, Михайлов, 2000]).
Положение о селекции и
системоспецифичности не означает абсолютной предопределенности: как в раннем
онтогенезе селекция не означает полной готовности, предопределенности моделей
результатов даже видоспецифических актов — они формируются в зависимости от
особенностей индивидуального развития (см. в [Александров, 1989; Хаютин,
Дмитриева, 1991]), так и у взрослого наличие групп нейронов со специфическими
свойствами, которые могут быть отобраны при научении, по-видимому, означает возможность
сформировать не определенный акт, а определенный класс актов. Выяснение границ
и характеристик подобных классов — перспективная задача. \
В процессе формирования
индивидуального опыта вновь сформированные системы не сменяют пред
существующие, но «наслаиваются» на них. Что значит «не сменяют, но
наслаиваются»? Ответ на этот вопрос будет дан в следующем параграфе.
14.7. Структура и динамика
субъективного
мира человека и
животных
14.7.1. Историческая детерминация уровневой
организации систем
Представления о закономерностях
развития многими авторами разрабатываются в связи с идеями уровневой
организации (см. в [Анохин, 1975,1980; Роговин, 1977; Александров, 1989, 1995,
1997]). Процесс развития рассматривается как переход не от части к целому, но
от одного уровня интегрированное™ к другому; причем формирование новых уровней
в процессе развития не отменяет предыдущих [Бернштейн, 1966] и первые не
вступают со вторыми в отношения доминирования (управления) — подчинения (исполнения)
[Bunge, 1969].
| 
