Название: Психофизиология - Александрова Ю.И.

Жанр: Психология

Рейтинг:

Просмотров: 1478

4.2.8. Нервные пути и связи в зрительной системе

Из сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва устремляется в мозг. Нервы от двух глаз встречаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону (зрительный перекрест, или хиазма). Это обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левой (рис. 4.3).

После хиазмы зрительные нервы называются оптическими трактами и основное количество их волокон приходит в подкорковый зрительный центр — наружное коленчатое тело (НКТ). Отсюда зрительные сигналы поступают в первичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора, или поле 17 по Бродма-ну). Зрительная кора состоит из ряда полей, каждое из которых обеспечивает свои, специфические функции, получая как прямые, так и опосредованные сигналы от сетчатки и в общем сохраняя ее топологию, или ретинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Рис. 4.3. Схема зрительных путейот сетчатки глаза до

                         первичной зрительной коры:

ЛПЗ — левое поле зрения; ППЗ — правое поле зрения; тф — точка фиксации взора; лг — левый глаз; т — правый глаз; зн — зрительный нерв; х — зрительный перекрест, или хиазма; от — оптический тракт; НКТ — наружное коленчатое тело; ЗК — зрительная кора; лп — левое полушарие; пп — правое полушарие

4.2.9. Электрическая активность центров зрительной

            системы

При действии света в рецепторах, а затем и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя (рис. 4.4, А, а). Суммарный электрический ответ сетчатки глаза на свет называют электроретинограммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза: один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой — на кожу лица вблизи глаза (либо на мочку уха). В ЭРГ хорошо отражаются интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя. Поскольку в ЭРГ отражена активность почти всех клеток сетчатки (кроме ганглиозных клеток), этот показатель широко используется для анализа работы и диагностики заболеваний сетчатки.

Рис. 4.4. Электроретинограмма (Л) и вызванный светом

     потенциал (ВП) зрительной коры (Б):

a, b,c,d нa A — волны ЭРГ; стрелками указаны моменты включения света. P1-P5 - позитивные волны BП, N1-N5 — негативные волны ВП на Б

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки приводит к тому, что по их аксонам (волокнам зрительного нерва) в мозг устремляются электрические импульсы. Ганглиозная клетка сетчатки — это первый в сетчатке нейрон «классического» типа, генерирующий распространяющиеся импульсы. Описано три основных типа ганглиозных клеток: отвечающие на включение света (оn-реакция), его выключение (оff-реакция) и на то и другое (оn-off-реакция). В центре сетчатки рецептивные поля ганглиозных клеток маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки становятся меньше, чем при одиночном раздражении. В основе этого эффекта лежит латеральное или боковое торможение (см. гл. 3). Благодаря круглой форме рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки производят так называемое поточечное описание сетчаточного изображения: оно отображается очень тонкой дискретной мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов.

Нейроны подкоркового зрительного центра (НКТ) возбуждаются, когда к ним приходят импульсы из сетчатки по волокнам зрительного нерва. Рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Пачки импульсов, генерируемые ими в ответ на вспышку света, короче, чем в сетчатке. На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Это взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания (см. гл. 9).

Импульсные разряды нейронов НКТ по их аксонам поступают в затылочную часть полушарий головного мозга, в которой расположена первичная проекционная область зрительной коры (стриарная кора). Здесь у приматов и человека происходит значительно более специализированная и сложная, чем в сетчатке и в НКТ, переработка информации. Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или по диагонали) рецептивные поля (рис. 4.5) небольшого размера [Хьюбел, 1990].

Рис. 4.5. Рецептивное поле нейрона зрительной коры мозга кошки (А)

               и ответы этого нейрона на вспыхивающие в рецептивном

               поле световые полоски разной ориентации (Б):

А — плюсами отмечена возбудительная зона рецептивного поля, а минусами — две боковые тормозные зоны; Б — видно, что этот нейрон наиболее сильно реагирует на вертикальную и близкую к ней ориентацию