Название: Психофизиология - Александрова Ю.И.

Жанр: Психология

Рейтинг:

Просмотров: 1478

Высказывают предположение о причастности к генерации гамма-колебаний и ретикулярного ядра таламуса (n. Ret). В нем обнаружены нейроны с потенциалзависимым пейсмекерным механизмом. Они генерируют ритмическую активность в виде одиночных потенциалов действия, следующих с частотой около 40 Гц, и имеют ГАМК-ергические синапсы на нейронах других ядер таламуса. n. Ret плотно инервировано моноаминоергическими и холинергическими афферентами. Из-за стратегической позиции n. Ret — на выходе к коре — предполагают его ключевую роль в генезе и распространении гамма-колебаний, которые связаны с состоянием фокусированного внимания [Pinault, Deschenes, 1992].

Усиление 40-герцевого ритма в коре имеет холинергическую природу так же, как и реакция ЭЭГ-десинхронизации. Холинергические системы распространяют свою модуляцию во время бодрствования и быстрого сна. Это два состояния, при которых быстрые кортикальные ритмы присутствуют в коре [Steriade et al., 1990]. Стимуляция мезопонтийных холинергических ядер вызывает отчетливое появление в таламо-кортикальной системе 40-герцевых осцилляции. Данный эффект опосредован мускариновыми рецепторами неокортекса [Steriade et al., 1991].

Передача информации о сенсорных сигналах осуществляется в результате согласованного взаимодействия специфической и неспецифической систем мозга. На уровне таламусаспецифическая система представлена релейными специфическими и ассоциативными ядрами. Неспецифическую систему образует несколько групп ядер. Неспецифические нейроны таламуса, так же как и стволовой РФ, не получают прямого входа от сенсорных органов, а лишь от коллатералей специфических путей.

Активирующие влияния от неспецифической системы сходятся со специфическими на клетках коры. Слияние этих двух потоков — необходимое условие для восприятия и осознания действующего стимула. Ю. Л. Гоголицын и Ю. Д. Кропотов, изучая нейронную активность неспецифического та-ламуса у человека, показали, что опознание буквы и цифры в трудных условиях наблюдения происходит, если реакция этих нейронов длится не менее 300 мс. По данным Э. А. Костандова [1983], который изучал ВП на предъявление осознаваемых и неосознаваемых слов, неосознаваемый стимул вызывает более диффузную и более слабую активацию коры больших полушарий, чем слово, которое осознается (см. гл. 12).

В какой мере стволовая РФ непосредственно оказывает активирующее влияние на кору? Утверждение, что РФ среднего мозга имеет прямой выход на кору и поэтому прямо влияет на проведение сигнала в коре, основано на косвенных доказательствах, полученных в поведенческих и физиологических опытах. Так, показано, что высокочастотная электрическая стимуляция (100-300 Гц) РФ ствола вызывает снижение сенсорных порогов, в том числе порога временной дискретности. В опытах Д. Линдсли, выполненных на кошках и обезьянах при предъявлении парных вспышек света, после ретикулярной стимуляции в зрительной коре ВП возникал на каждую вспышку при интервале между ними в 50 мс, тогда как до раздражения обе вспышки воспринимались слитно, что подтверждалось появлением не двух, а одного ВП. В опытах Дж. Фустера, выполненных в той же лаборатории, у обезьяны с хорошо выработанным инструментальным рефлексом высокочастотная электрическая стимуляция мезенцефалической РФ увеличивала количество правильных реакций выбора изображений нужного предмета при очень коротком времени его экспозиции, а также значительно сокращала латентное время самой реакции.

Однако никогда не были точно показаны анатомические связи стволовой РФ с корой. Вместе с тем данные об основных медиаторных системах мозга позволяют предположить холинергическую основу реакции активации. В мозге выделено четыре основных медиаторных системы: ДА-ергическая, Н А-ергическая, серотонинергическая и холинергическая. Кора получает широкие проекции от дофаминергических, норадреналинергических и серотонинергических афферентов. Но эти системы не обнаружили корреляции с ЭЭГ-активацией, вызываемой электрическим раздражением РФ среднего мозга. Увеличение кортикальной активации связано с увеличением высвобождения ацетилхолина (АХ) в коре. Таким образом, неспецифическая система ствола мозга действует на кору через холинергические афференты. Конечное звено корковой активации холинергично и представлено мускариновыми (М-) рецепторами нейронов коры, реагирующими на АХ.

Это доказывает локальное приложение АХ к коре, которое оказывает возбуждающее действие примерно на 50 % корковых нейронов и которое блокируется атропином, избирательно действующим на М-рецепторы. Установлено, что сенсорное раздражение разной модальности увеличивает количество высвобождающего АХ из нейронов коры. Наоборот, с деафферентацией животного уменьшается содержание свободного АХ в коре. Увеличение количества АХ в жидкости, омывающей поверхность коры, отмечается во время ЭЭГ-активации. Наркоз снижает выход АХ, одновременно блокируя ЭЭГ-активацию. Кроме того, активация коры при парадоксальном сне также связана с увеличением содержания АХ в коре.

8.3.2. Базальная холинергическая система переднего

            мозга

Недавно было показано, что магноцеллюлярные нейроны, содержащие АХ и локализованные в базальном переднем мозге (БПМ; Basal Forebrain), моносинаптически проецируются на кору. Они участвуют в регуляции сна (см.  гл. 13) и бодрствования и причастны к возникновению реакции активации. Холинергическая часть переднего мозга в основном представлена базальным ядром Мейнерта (n. basalis - NB).

Электрическая стимуляция базального ядра (NB) и SI (substancia innominata) высвобождает в коре АХ у наркотизированной крысы [Kurosawa et al, 1989] и увеличивает кровоток в коре. Эффект блокируется антагонистами мускариновых рецепторов, т. е. существует холинергическая иннервация сосудов коры, которая обусловливает их расширение [Sato, Sato, 1992]. Активирующая система холинергических нейронов переднего мозга представлена нейронами, связанными с бодрствованием. Уровень их возбуждения меняется параллельно с поведенческой активностью животного. Частота их спайковых разрядов увеличивается во время бодрствования и особенно во время движения, а также в парадоксальном сне [Szymusiak, 1995]. В медленном сне их активность уменьшается. При этом, как и в таламусе, режим одиночных потенциалов действия сменяется пачечной активностью.

Состояние нейронов БПМ, связанных с бодрствованием, находится под контролем неспецифических систем активации среднего мозга и моста через глутаматовые рецепторы, а также со стороны заднего латерального гипоталамуса, который также имеет проекцию на кору и принимает участие в ЭЭГ- и поведенческой активации. На нейроны бодрствования БПМ конвергируют серотонинергические нейроны дорзального ядра шва (n. Raphe) и клетки синего пятна (locus coeruleus), вызывающие их инактивацию. Кортикальные проекции на БПМ сравнительно ограничены, их мало от первичных сенсорных и моторных областей. Большинство их идет от орбитофронтальной, инсулярной и особенно из префронтальной коры. Кортикофугальные влияния на БПМ идут по мультисинаптическим путям через стриатум и прилегающее ядро (n. accumbens).