Название: Психогенетика - Григоренко Е.Л.

Жанр: Психология

Рейтинг:

Просмотров: 869

Как уже говорилось, психологические признаки принадлежат к классу количественных признаков, законы наследования которых существенно отличаются от менделевских. Особая здесь и статистика. Последовательно рассмотрим связанные с этим вопросы.

Генетика количественных признаков и ее

      значение     для  психогенетики

Генетика количественных признаков предоставляет психогенетике общую теорию, на базе которой строится методологический аппарат изучения природы индивидуальных психологических различий.

В самом общем виде генетика количественных признаков - применительно к психологическим задачам - исходит из того, что люди отличаются друг от друга по ряду сложных психологических признаков, и предлагает модель, в рамках которой межиндивидуальные различия по этим признакам могут быть описаны в терминах фенотипической дисперсии признака в популяции, а сама фенотипическая дисперсия может быть разложена на составляющие ее генетические и средовые компоненты.

МОДЕЛЬ ОДНОГО ГЕНА

Количественные генетические модели позволяют описать измеряемые эффекты различных генотипов, возможных в отдельно взятом локусе, и суммировать эффекты всех локусов, контролирующих тот или иной поведенческий признак. Причем количество локусов, контролирующих данный признак, обычно неизвестно, и чаше всегоученые делают допущение о том, что генетический контроль большинства поведенческих признаков осуществляется большим количеством генов, вклад которых в дисперсию изучаемого признака примерно одинаков. Одним из характерных признаков количественных генетических моделей является то, что они предполагают существование нормально распределенных фенотипических значений признаков, контролируемых множеством генов, эффекты которых, в свою очередь, опосредованы средовыми влияниями. Многолетние психологические исследования показали, что распределение большинства поведенческих признаков действительно соответствует нормальной кривой. Поэтому допущение о нормальности распределения признака, контролируемого большим количеством генов и значимых средовых влияний (т.е. являющегося мультифакторным), - психологически адекватная и статистически удобная модель для психогенетики. Важно заметить, что ожидаемая от полигенной системы нормальность распределения, будучи статистически удобной и эмпирически оправданной, не зависит от количества генов, контролирующих эту систему. Как статистические характеристики, так и теоретические положения, лежащие в основе моделей количественной генетики, одинаково правомерны для моделей, содержащих 1, 2, 25 или более генов. Именно поэтому мы начнем изложение основных признаков количественной генетики с рассмотрения модели одного гена и только потом перейдем к модели множественных генов (так называемой полигенной модели).

     Рис. 8.1. Соотношение трех генотипов, возможных для

                    двуаллельной системы.

Параметры d и h представляют собой разницы эффектов генов А-а. Аа может находиться на любой из сторон от т, что, соответственно, будет влиять на знак h. В примере, показанном на рисунке, значение h положительно [253, 342].

Генотипическое значение. Генотипическим значением называется некоторое количественное значение, приписываемое определенному генотипу. Так, в рамках простейшей двуаллельной системы (А и а) существуют два параметра, определяющие измеряемые эффекты трех возможных генотипов (АА, Аа и ad). Этими параметрами являются параметр d, представляющий собой удвоенную разницу между гомо-зиготами АА и аа, и параметр h, определяющий измеряемый эффект гетерозиготы Аа таким образом, что он не является точным усредненным эффектом двух гомозигот. Средняя точка между двумя гомозиго-тами, точка т, отражает среднее эффектов двух гомозиготных генотипов. Параметры d и h называются эффектами генотипов. Графически соотношение трех генотипов показано на рис. 8.1. Если в локусе отсутствует доминантность, то h будет равняться нулю, а значение генотипа Аа будет соответствовать значению в точке т. При полной доми-нантности значение Аа будет равняться значению АА. Если же доминантность А частична, то Аа будет находиться ближе к точке АА (или аа, в зависимости от направления доминантности) и значение h будет положительным.

Приведем пример. Предположим, что известны гены, которые влияют на вес человека. Предположим также, что нормальный вес женщин среднего роста составляет 48-70 кг, т.е. разница между максимальным и минимальным значениями по весу равна 22 кг. Теперь предположим, что гены, контролирующие вариативность веса человека, расположены на каждой из 22 аутосомных хромосом (по одному на каждой), причем все гены вызывают примерно одинаковые эффекты. Тогда в рамках нашей гипотетической системы гомозиготы по каждому из изучаемых генов вкладывают примерно ± 1/2 кг (от средней точки), в зависимости от того, являются они гомозиготами по аллелям, обозначаемым заглавной буквой (АА, ВВ, СС и т.д. - обладание этими генотипами повышает рост), или гомозиготами по аллелям, обозначаемым строчными буквами (аа, bb, cc и т.д. - обладание этими генотипами понижает рост). Рассмотренный пример, однако, невероятен по крайней мере по двум причинам: во-первых, генов, контролирующих вариативность веса человека, мы не знаем и, во-вторых, в ре-льной ситуации вклады генотипов, скорее всего, будут меньше или больше, см /г кг, затрудняя подсчет генотипического значения.

Модели генетики количественных признаков, во всяком случае в их классическом варианте, не являются ни средством идентификации конкретных генов, контролирующих вариативность признака, ни средством точного определения вклада каждого генотипа. Эти модели решают другую задачу, а именно задачу определения общего вклада генотипа в вариативность изучаемого признака в популяции.

Аддитивное генотипическое значение. «Аддитивное генотипическое значение» представляет собой фундаментальное понятие количественной генетики, поскольку оно отражает, насколько генотип «истинно наследуется». Аддитивный (суммарный) эффект генов представляет собой не что иное, как сумму эффектов отдельных аллелей. Более точно,аддитивное генотипическое значение есть генотипическое значение, обусловленное действием отдельных аллелей данного локуса. Генная доза генотипа подсчитывается на основе того, сколько аллелей определенного типа (например, аллелей А) присутствует в данном генотипе. Если наличие определенного аллеля в генотипе увеличивается на 1 (как это происходит, например, в случае перехода от генотипа аа к генотипу Aа), то аддитивное значение увеличивается на некоторую определенную величину. На рис. 8.2 дана графическая иллюстрация аддитивного генотипического значения при отсутствии доминантности. Эффект генотипа аа = -d, поэтому эффект аллеля (гена) а = 1/2(-d); эффект генотипа АА = d, поэтому эффект аллеля А = 1/2(d); соответственно, эффект генотипа Аа = 1/2(d) + 1/2(-d) = 0.