Название: Психогенетика - Григоренко Е.Л.

Жанр: Психология

Рейтинг:

Просмотров: 869

В обобщенном виде задачу генетики количественных признаков можно сформулировать так: установление того, какие компоненты и в какой степени определяют вариативность фенотипических значений исследуемого признака.

Рассмотрим далее составляющие психогенетической количественной модели подробнее.

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ

Изучая механизм генетического контроля того или иного признака, исследователи ставят перед собой задачу найти ответы на четыре ключевых вопроса: 1) Насколько сильно влияние генотипа на формирование различий между людьми? 2) Каков биологический механизм этого влияния (сколько и какие гены вовлечены, каковы их Функции и где, на каком участке какой хромосомы, они локализова-^i? 3) Каковы биологические процессы, соединяющие белковый про-дукт генов и конкретный фенотип? 4) Существуют ли какие-нибудь бедовые факторы, влияние которых может привести к изменению следуемого генетического механизма, и если существуют, то какова величина их влияния? Остановимся несколько подробнее на первом вопросе, хотя современная психогенетика занимается поисками ответов на все указанные вопросы.

Итак, описываемая модель, адресующаяся к первому из названных вопросов, не отвечает на вопрос «как?», ее цель - выяснить, насколько сильно влияние генотипана формирование индивидуальных различий. Влияние генотипа выражается относительной величиной, отражающей размерность вклада генов в фенотипическую дисперсию. Этой величиной является коэффициент наследуемости, вычисляемый как отношение вариативности генетической к вариативности фенотипической:

Экспериментальные генетические исследования, проведенные с растениями и животными, показали, что коэффициент наследуемости является суммарной величиной и включает как аддитивные, так и неаддитивные, возникающие в результате взаимодействия, генетические эффекты.

Выделяют два типа коэффициента наследуемости: один из них оценивает наследуемость в широком смысле, второй - в узком. Первый (его иногда называют также коэффициентом генетической детерминации) говорит о том, насколько популяционная изменчивость фенотипического признака определяется генетическими различиями между людьми. Его величина может варьировать от 0 до 1, т.е. теоретически изменчивость признака может и совсем не зависеть от вариативности генотипов и, наоборот, полностью определяться ею; чем выше значение этого коэффициента, тем выше роль наследственности в формировании индивидуальных различий.

Второй коэффициент оценивает только ту долю изменчивости, которая связана с аддитивным действием генов; благодаря этому он позволяет получить сведения не о причинах популяционной изменчивости признака, а о свойствах гамет и генов, полученных потомками от своих родителей. Вот почему, например, в селекции животных и растений именно он используется при селекционировании.

Для обозначения рассматриваемых коэффициентов разные авторы используют разные символы. Мы примем те, которые предложены в авторитетном руководстве «Генетика человека», написанным Ф. Фогелем и А. Мотульски [159]. Авторы определяют наследуемость в широком смысле формулой:

где VG - общая генотипическая дисперсия, включающая доминирование, эпистаз и аддитивные составляющие.

Наследуемость в узком смысле определяется формулой:

Таким образом, эти коэффициенты различаются только числителями дроби: если в числителе находится суммарная генотипическая вариативность в популяции (VG) - речь идет о наследуемости в широком смысле; если же в числителе VA то имеется в виду наследуемость в узком смысле.

Как и любой статистический показатель, коэффициент наследуемости предполагает определенные допущения и ограничения, поэтому интерпретироваться должен грамотно. Фогель и Мотульски выделяют три свойства коэффициента наследуемости.

1. Поскольку коэффициент наследуемости есть отношение, его величина может изменяться при изменении числителя (т.е. вариативности генотипов) или знаменателя (т.е. вариативности средовых условий). Он увеличивается, когда повышается генетическая дисперсия или, наоборот, снижается вариативность сред.

2. Оценка дисперсии основана на анализе корреляций между родственниками; этот анализ проводится по определенным правилам (см. далее), но они справедливы только при допущении случайного подбора супружеских пар. Применительно к психологии человека это допущение неверно, поэтому необходимы статистические поправки на ассортативность, в противном случае возникают систематические смещения в оценке h2.

3. Одно из главных допущений при вычислениях h2 - отсутствие ковари-ации и взаимодействия между генетическим значением и средовым отклонением, что также не всегда верно.

Все это необходимо иметь в виду при вычислении и, главное, интерпретации оценок наследуемости.

Кроме того, разные методы психогенетики имеют разную разрешающую способность оценки как h2, так и составляющих VP. Например, метод близнецов не позволяет оценить VD т.е. дисперсию доминирования. Он дает только суммарную оценку VD+VA. Правда, Фогель и Мотульски, опираясь на работу Д. Фальконера, считают, что составляющая VD обычно незначима по сравнению с VA, и поэтому допустимо предположение о том, что практически вся генотипическая вариативность сводится к аддитивной вариативности: VG=VA. Тогда формула коэффициента наследуемости примет вид . Это сильно упрощает логику дальнейших рассуждении.