Название: Основы зоологии и зоогеографии - Абдурахманов Г.М.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1222

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

(METAZOA)

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Происхождение многоклеточных

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных— гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

   полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.