Название: Основы зоологии и зоогеографии - Абдурахманов Г.М.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1029


Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных,согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

                   

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

    по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

 

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

 

Принципы классификации многоклеточных

 

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

 

Признаки

Надраздел Phagocytellozoa Тип Placozoa

Надраздел Parazoa

Тип Porifera

Надраздел Eumetazoa Тип Coelenterata

Зародышевые листки

отсутствуют

оформление зароды­шевых листков; инверсия листков в онтогенезе

два зародышевых листка: эктодерма и энтодерма

Симметрия

асимметрия

осевая с гетеро-полярной осью и асимметрия

радиальная сим­метрия с гетеро-полярной осью

Типы вегетативных клеток

жгутиковые (кинобласт) и веретеновидные (фагоцитобласт)

пинакоциты, хоаноциты, амебоидные, склеробласты, спонгиобласты

эктодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, нервные, стрекательные; энтодерма: эпите­лиально-мышеч­ные, железистые

Развитие личинки

без выражен­ного метамор­фоза; молодые стадии — «бро­дяжки»

с метаморфозом; личинки: амфи-бластула, цело-бластула, парен­химула

с метаморфозом, реже прямое; личинка: планула


Оцените книгу: 1 2 3 4 5