Название: Основы зоологии и зоогеографии - Абдурахманов Г.М.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1219

Тип погонофоры (POGONOPHORA)

Погонофоры — глубоководные морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Живут в длинной и тонкой хитиновой труб­ке, выделяемой кожными железами. Из верхнего конца трубки вы­ставляется передний участок тела со щупальцами. Тело состоит из 4 первичных сегментов, в каждом из которых есть свой целом. Тре­тий сегмент длинный, в нем участки целома и многие другие орга­ны расположены метамерно. Четвертый сегмент со вторичной сегментацией. Кишечник отсутствует. Пища собирается и всасывается через щупальца. Нервный тяж лежит на брюшной стороне тела. Кровеносная система хорошо развита. Сердце на спинной стороне в перикардии. Органы выделения — целомодукты. Погонофоры раз­дельнополы, но полового диморфизма нет. Целом в эмбриогенезе образуется энтероцельно. В типе 2 класса: френуляты (Frenulata) и вестиментиферы (Vestimentifera, или Afrenulata).

У погонофор длинное червеобразное цилиндрическое тело, обычно почти нитевидное, от нескольких сантиметров до 1,5 м длиной. На спинной стороне в области переднего целома нахо­дится от одного до нескольких сотен щупалец.

Брюшной нервный ствол имеет вид эпителиальной полости, расширяющейся впереди в мозг. Передний целом образует пери­кардий, выделительные целомодукты и заходитв щупальца. Вто­рой целом в своей полости органов не образует. За счет третьего целома формируются гонады и половые воронки, в задней части — полоски нескольких метамерных щетинконосных сегментов. Кро­веносная система замкнутая, состоит из спинного и брюшного сосудов. Брюшной сосуд расширяется у основания щупалец, об­разуя сердце.

Яйца откладываются самкой в переднюю часть собственной трубки.

Погонофоры впервые были открыты только в XX в. История их открытия и изучения очень интересна.

Погонофоры были открыты в 1914 г. во время экспедиции на голланд­ском океанографическом судне «Сибога» в водах Индонезийского архипе­лага. Это были нитевидные червеобразные животные, живущие в хитино­вых трубках правильной цилиндрической формы диаметром примерно 1 мм. Описавший червя французский зоолог Коллери, пораженный ха­рактерным видом его трубки, окрестил червя Siboglinum (Siboga — на­звание судна, и linum — по-латыни нить) и не колеблясь отнес его к новому типу беспозвоночных. Коллери отметил полное отсутствие у чер­вя пищеварительной системы и, пытаясь объяснить это, предположил, что Siboglinum — колониальное животное, у которого функции питания и размножения могут выполняться разными индивидуумами, как это часто имеет место у гидрозоев. Отсутствие в собранных материалах дру­гих индивидуумов, ответственных за питание колонии, было, однако, трудно понять.

Лет через 30 после их открытия швед Йохансон объединяет Siboglinum с другой, весьма отличной формой из Охотского моря, Lamellisabella, в новый класс морских беспозвоночных — погонофоры (от греческого «кто носит бороду», другими словами — бородатые), быстро возведенный зоологами в ранг подтипа. Открытия множились. Было замечено, что представители «бородатых», считавшиеся обитателями исключительно больших глубин, могут жить и на глубине нескольких десятков метров и встречаются гораздо чаще, чем предполагалось ранее. Но все эти погонофоры невелики по размерам и все лишены пищеварительной системы.

Первым попытался разрешить эту загадку советский ученый А. В. Ива­нов. Согласно его гипотезе эпидермальные клетки передних щупалец погонофор способны вылавливать мелкие органические частицы путем фа­гоцитоза. Но поскольку наблюдать фагоцитоз не удалось, Иванов позднее выдвинул другую гипотезу: собранные султаном щупалец частицы пере­вариваются вне тела животного ферментами, выделяемыми в наружную среду, а мелкие молекулы, образующиеся в ходе ферментативного раз­ложения частиц, абсорбируются затем проницаемой клеточной мембра­ной. Второй гипотезе повезло не больше, чем первой, и она так и не была доказана.

В 1966 г. на глубине 1125 м у побережья Калифорнии были открыты погонофоры, которые зоолог Вебб назвал Lamellibrachia barhami. Они достигают 0,5 м в длину при диаметре 6 мм и отличаются от всех других погонофор наличием особого вестиментального участка тела (вести-ментума), на котором на спинной стороне открываются парные поло­вые отверстия. Этот участок расположен между щупальцевой короной и туловищем и снабжен 2 складками, или крыльями, благодаря которым между вестиментумом и стенкой трубки червя образуется дорсальная камера. Чтобы отметить эту особенность, а также другие не менее важ­ные черты строения, в типе погонофор был создан новый отряд — вестиментиферы, входящий в новый класс — афренуляты. Характерная для типа «бородатых» сегментированная и снабженная хитиновыми ще­тинками задняя часть тела позволяла сблизить их с кольчатыми червя­ми. Но по-прежнему было неизвестно, как и чем питаются эти стран­ные животные.

В 1977 г. на гидротермали вблизи горячих подводных серных источ­ников на Галапагосском рифте был открыт новый вид Riftia pachyptila (рис. 55).

Рис. 55. Скопление гигантских погонсфор Riftia pachyptila;

крабы, галатеиды и рыбы изобильны на границе поселений рифтий

Длина этого животного может превышать 1,5 м, а ярко-красный киноварный цвет его султана, контрастирующий с перламутрово-белой окраской трубки, придает подводным фотографиям с его изображением неоспоримую эстетичность. По биомассе этот вид во много раз превос­ходит все другие виды гидротермальных сообществ. Изучением первых собранных образцов занялся американский зоолог Джоунс. Менее чем через 4 года после первых находок было опубликовано описание вида. Это оказалась вестиментифера, но столь сильно отличающаяся от Lamellibrachia, что для нее создали особое семейство — Riftiidae. Одно­временно Джоунс установил, что туловище; занимающее около 3/4 дли­ны тела, заполнено тканью, образованной дольками, обильно снабжен­ными кровеносными сосудами, — трофосомой. Эта ткань буквально насыщена округлыми бактериями диаметром около 3—5 мкм. Трофосома различима даже у самых молодых изученных особей (длиной 1,44 мм) и во множестве содержит кристаллы серы (рис. 56). Таким образом, эти животные находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями, осу­ществляющими хемосинтез, от которых они получают питательные ве­щества.