Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5164

Рис. 6.11. Обезьяна путем инсайта находит способ, позволяющий достать далеко расположенный банан с помощью вставленных одна в другую трубок

Д. Экстраполяционные рефлексы [Крушинский Л. В., 1960] состоят в способности животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для них раздражителя, например перемещение пищи, движущейся по прямой линии, после исчезновения ее из поля зрения. Способность к экстраполяции хорошо развита у птиц, хищных млекопитающих, дельфинов.

Следует подчеркнуть, что в конкретных ситуациях для достижения того или иного полезного приспособительного результата индивидуум чаще всего реализует не один, а несколько видов научения. Частное научение (обучение игре на музыкальном инструменте, обучение работе на компьютере и т.д.) по своей структуре всегда является комплексным.

6.8. ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты (схема 6.1).

Схема 6.1. Виды торможения условных рефлексов

А. Врожденное (безусловное) торможениеподразделяется на внешнее торможение и запредельное.

1. Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление ориентировочно-исследовательской реакции, которая ослабляет или прекращает наличную условнорефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение окружающей среды (рефлекс на новизну), И.П.Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма на случай внезапно возникающей необходимости к действию, например нападение, бегство. С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий.

По степени выраженности влияния посторонних раздражителей на условнорефлекторную деятельность выделяют два варианта торможения: гаснущий тормоз и постоянный тормоз. Гаснущий тормоз -это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние, поскольку не имеет существенного значения для организма. Обычно на человека действует масса различных сигналов, на которые сначала он обращает внимание, а затем перестает их «замечать». Постоянный тормоз — это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия. Это раздражения от переполненных внутренних органов (например, от мочевого пузыря, кишечника), болевые раздражители. Они имеют существенное значение для человека и требуют от него принятия решительных мер к их устранению, поэтому условнорефлекторная деятельность затормаживается.

Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловнорефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочно-исследовательского рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Более сильный или более важный в биологическом или социальном отношении раздражитель подавляет (ослабляет или устраняет) другую реакцию. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.

2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект начинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Эти факты позволили И.П.Павлову выдвинуть представление о том, что корковые клетки имеют предел работоспособности. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному торможению (угнетение деятельности нейрона при чрезмерно частом его возбуждении, превышающем лабильность; см. раздел 3.7). Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешнее торможение, является безусловно-рефлекторным.

Б. Условное торможение условных рефлексов (приобретенное, внутреннее) требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условнорефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно учению И.П.Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного  рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания). Это показывает, что выработка угасательного торможения связана с активным угасанием условного рефлекса. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.

2. Запаздывательное торможение возникает при отставании подкрепления на 1-3 мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Более длительное отставление подкрепления в опытах на собаках не удается. Выработка запаздывательного условного торможения наиболее трудна. Этому торможению также присуще явление растормаживания.