Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5169

На основе принципа мультипараметрического взаимодействия все функциональные системы гомеостатического уровня фактически объединяются в функциональную систему гомеостазиса (К. В. Судаков). Компоненты такой системы ориентированы на поддержание отдельных показателей внутренней среды организма. Другие компоненты ориентированы на достижение некоторых поведенческих результатов (поведенческое звено регуляции) в соответствии с глобальными потребностями организма поддержать всю совокупность показателей внутренней среды организма (см. схему 1.2).

Для достижения любого приспособительного результата формируется соответствующая функциональная система.

1.5.2. Системогенез

Согласно данным П.К.Анохина, системогенез - избирательное созревание и развитие функциональных систем в анте- и постнатальном онтогенезе. В отличие от понятия «морфогенез» (А.Н.Северцев), отражающего развитие органов в онтогенезе, термин «системогенез» отражает развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание.

В настоящее время термин «системогенез» применяется в более широком смысле, при этом под системогенезом понимают процессы не только онтогенетического формирования, но и преобразование функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма. Примеры динамичных перестроек функциональных систем можно найти, анализируя активность индивидуумов при формировании новых навыков. Так, системные механизмы достижения полезных результатов на начальном этапеформирования навыков и на этапе автоматизированных навыков будут различными прежде всего по объему мышечных усилий и уровню их вегетативного обеспечения.

Общие принципы формирования функциональных систем в онтогенезе по П.К.Анохину.

1. Системообразующим фактором функциональной системы любого уровня является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат, необходимый в данный момент. Этому правилу подчиняется и процесс созревания различных функциональных систем на разных этапах онтогенеза, и деятельность функциональных систем зрелого организма. Примерами могут служить поддержание различных физиологических констант (артериальное давление, осмотическое давление, рН внутренней среды организма и др.) с помощью регуляции функций внутренних органов и поведенческих реакций; достижение результата в социальной деятельности - в работе, учебе. В итоге все множество полезных приспособительных результатов можно объединить в две группы: 1) поддержание постоянства внутренней среды организма; 2) достижение результата в социальной деятельности. В системогенезе выделяют два основных периода - антенатальный (внутриутробный) и постнатальный.

2. Принцип изоморфной организации. Все функциональные системы различного уровня имеют одинаковую архитектонику (структуру).

3. Принцип консолидации компонентов функциональной системы - объединение в функциональную систему отдельных фрагментов, развивающихся в различных частях организма. Консолидация фрагментов функциональной системы - критический пункт развития ее физиологической архитектуры. Ведущую роль в этом процессе играет ЦНС. Например, сердце, сосуды, дыхательный аппарат, кровь объединяются в функциональную систему поддержания постоянства газового состава внутренней среды на основе совершенствования связей между различными отделами ЦНС, а также на основе развития иннервационных связей между ЦНС и соответствующими периферическими структурами. Спинальные моторные центры мышц нижних конечностей, туловища, шеи, моторные центры ствола мозга, мускулатура туловища и конечностей объединяются в функциональную систему сохранения вертикальной позы человека на основе совершенствования эфферентных и афферентных связей между ядрами промежуточного, среднего, продолговатого, спинного мозга, с одной стороны, и мышечным аппаратом человека, с другой.

4. Принцип гетерохронной закладки и гетерохронного созревания компонентов функциональной системы. В ходе антенатального онтогенеза различные структуры организма закладываются в разное время и созревание их происходит различными темпами. Так, нервный центр группируется и созревает обычно раньше, чем закладывается и созревает иннервируемый им субстрат. В онтогенезе созревают в первую очередь те функциональные системы, без которых невозможно дальнейшее развитие организма. Например, у плода развивается функциональная система, поддерживающая постоянство газового состава крови с помощью плацентарного кровообращения: кислород поступает из крови матери в кровь плода, а углекислый газ транспортируется в противоположном направлении - из крови плода в кровь матери. У плода формируется функциональная система, обеспечивающая ортотоническую позу: согнутые шея, туловище и конечности, благодаря чему плод в матке занимает наименьший объем. Формируется головное предлежание, обеспечивающее наилучшее прохождение плода по родовым путям. К моменту рождения сформированы функциональные системы поддержания температуры тела, регуляции осмотического давления и др. Наиболее зрелой, хотя и не закончившей свое развитие к моменту рождения, является функциональная система поддержания постоянства газового состава крови. К моменту рождения все компоненты вне зависимости от их количества должны составлять единую функциональную систему, так как только в этом случае новорожденному обеспечено выживание в конкретных условиях постнатального онтогенеза. Так, если у новорожденного круговая мышца рта (m. orbicularis oris) по причине незрелости не обеспечивает должной герметизации ротовой полости, то функциональная система сосательного акта не даст положительного эффекта вследствие отсутствия обязательного звена в составе комплекса ее моторных эффекторов.

Гетерохронная закладка и гетерохромное созревание структур организма - средство, с помощью которого неодинаковые по сложности компоненты системы подгоняются к одновременному включению в состав консолидированной функциональной системы. В постнатальном периоде развития организма также можно отметить проявления гетерохронного развития. Например, из трех функциональных систем, связанных с полостью рта, после рождения сформированной оказывается лишь функциональная система сосания, позже формируется функциональная система жевания, затем - функциональная система речи.

5. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза. Системогенетический тип развития предполагает, что даже в пределах одного и того же органа отдельные его фрагменты развиваются неодновременно. Прежде всего будут развиваться те фрагменты, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы. Например, лицевой нерв анатомически представляет собой отдельное образование, однако его эфферентные волокна созревают по-разному. Так, нервные волокна, идущие к сосательным мышцам, демонстрируют более раннюю миелинизацию и более раннее образование синаптических контактов в сравнении с нервными волокнами, направляющимися к лобным мышцам. Аналогичные соотношения отмечаются на уровне ядра лицевого нерва. Здесь разные клеточные группы созревают с различной скоростью, причем с наибольшей скоростью дифференцируются те фрагменты ядра, которые в будущем должны обеспечить функциональную систему сосания.