Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5167

Обновление белков мембраны происходит очень быстро - в течение 2-5 дней (срок их жизни).

Клеточная мембрана нейрона, как и большинства клеток организма, имеет отрицательный поверхностный заряд, который обеспечивается выступающей из мембраны клетки углеводной частью гликолипидов, фосфолипидов, гликопротеидов (см. раздел 3.3.2). Мембрана обладает текучестью: ее отдельные части могут перемещаться из одного участка на другой.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: одни вещества пропускают, другие не пропускают. В частности, мембрана легкопроницаема для жирорастворимых веществ, проникающих через липидный слой; большинство мембран пропускает воду. Анионы органических кислот не проходят через мембрану, но имеются каналы, избирательно пропускающие ионы K+, Na+ Ca2+, Сl-. При действии нервных импульсов проницаемость мембраны нейрона для различных ионов изменяется, это обеспечивает движение ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам, что выражается в возникновении возбуждающих и тормозных потенциалов (см. разделы 4.5; 4.8).

2.5. ФУНКЦИИ КЛЕТОЧНОЙ МЕМБРАНЫ НЕЙРОНА

Основными функциями клеточной мембраны являются следующие.

1. Барьерная (защитная) функция - наиболее очевидная функция клеточной мембраны, образующей поверхностную оболочку клетки. Особую роль в выполнении этой функциииграют клеточные мембраны эпителиальной ткани. Они обычно образуют поверхности, отделяющие внутреннюю среду организма от внешней. Барьерная функция клеточных мембран нарушается при многих патологических процессах (атеросклероз, гипоксия, интоксикация, раковое перерождение). Многие лекарственные вещества реализуют свое влияние посредством действия на мембрану, при ее повреждении эффекты лекарственных веществ могут изменяться. Клетки, образующие наружный слой эпителия, обычно соединены с помощью плотных контактов, которые ограничивают межклеточный перенос веществ.

2. Восприятие изменений внутренней и внешней среды организма с помощью рецепторов - специальных структур, обеспечивающих узнавание различных раздражителей и реакцию на них, В клеточной мембране имеется большой набор различных рецепторов, обладающих специфической чувствительностью к различным агентам: гормонам, медиаторам, антигенам, химическим и физическим раздражителям. Рецепторы отвечают за взаимное распознавание клеток, иммунитет. На поверхности клеток рецепторами могут служить гликопротеиды и гликопептиды мембран. Возбужденный рецептор активирует G-белок мембраны, который с помощью фермента-предшественника, расположенного на внутренней поверхности клеточной мембраны, активирует второго посредника. Последний помогает реализовать эффект от раздражителя, подействовавшего на рецептор. Например: адреналин - β-адренорецептор - GS-белок - аденилатциклаза - АТФ - ЦАМФ - протеинкиназы - фосфорилирование белков - метаболизм - функция клетки. Восприятие физических и химических раздражителей (изменений внутренней и внешней среды организма) у возбудимых клеток осуществляется с помощью трансформации энергии раздражения в нервный импульс.

3. Создание электрического заряда клетки, благодаря которому у клеток возбудимых тканей возникает локальный потенциал и ПД (возбуждение) и проведение последнего. Распространение возбуждения обеспечивает быструю связь возбудимых клеток между собой, а также посылку эфферентного сигнала от нервной клетки к эффекторной (исполнительной) и получение обратных (афферентных) импульсов от нее. Следует заметить, что электрический заряд имеют не только нервные, но и все другие клетки организма. Электрические заряды клеток различаются лишь величиной. Например, мембранный потенциал эритроцита составляет около 35 мВ, а клеток нейроглии достигает 90 мВ; мембранный потенциал нейронов варьирует в пределах 60-80 мВ. Клетки растений также имеют заряд (рис. 2.2). Потенциал действия (возбуждение) генерируют только клетки возбудимых тканей (мышечной и нервной).

4. Передача сигналов от одной клетки к другой осуществляется с помощью специальных структур ~ синапсов, образуемых в области контакта нейронов друг с другом.

Рис. 2.2. Потенциалы действия различных клеток животных н растений (по Г.Шеперд, 1987). а - тыквы; б - яйцеклетки круглого червя; в - гипофиза крысы;  г - поджелудочной железы крысы

5. Транспортная функция вместе с барьерной определяют состав веществ в клетке. Наличие концентрационных и электрических градиентов различных веществ и ионов вне клетки и внутри нее свидетельствует о том, что клеточная мембрана осуществляет тонкую регуляцию содержания в цитоплазме ионов и молекул. Благодаря транспорту частиц формируется состав внутриклеточной среды, наиболее благоприятный для оптимального протекания метаболических реакций.

2.6. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ ЧЕРЕЗ КЛЕТОЧНУЮ МЕМБРАНУ НЕЙРОНА

2.6.1. Классификация транспорта веществ и его значение

А. Транспорт через клеточную мембрану обеспечивает: 1) поступление в клетку различных веществ, необходимых для синтеза клеточных структур и выработки энергии: 2) все перемещения частиц между клеткой и интерстицием, сосудами и интерстицием; 3) регуляцию физико-химических констант внутренней среды клетки; 4) создание электрических зарядов клеток, возникновение и распространение возбуждения; 5) выделение клетками продуктов ее обмена и биологически активных веществ: нейрогормонов, нейромедиаторов.

Б. Транспорт веществ через клеточную мембрану делят на пассивный (без затрат энергии) и активный (с затратой энергии). Считают, что движущей силой пассивного перемещения веществ являются концентрационный (химический) и электрический градиенты. Согласно концентрационному градиенту, частицы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Согласно электрическому градиенту, положительно заряженные частицы стремятся перейти в область с отрицательным электрическим зарядом, отрицательно заряженные частицы - в противоположном направлении. Направления электрического и концентрационного градиентов могут совпадать и не совпадать.

Следует, однако, заметить, что термин «пассивный транспорт» не соответствует действительности, так как электрический и концентрационный градиенты в живой клетке создаются активно, с затратой энергии.

Только обмен веществ между организмом и внешней средой может происходить частично без затрат энергии, если имеется концентрационный градиент, - это диффузия газов из легких в кровь или выход их из крови и всасывание питательных веществ в кровь из желудочно-кишечного тракта, если их концентрация в кишечнике больше, чем в крови. Термин «пассивный транспорт» необходимо исключить, так как подобного механизма в животном организме не существует, все виды транспорта веществ в организме осуществляются активно, с затратой энергии. В одних случаях энергия затрачивается непосредственно на транспорт какой-то частицы, например иона Na+, с помощью белковой молекулы, называемой насосом (помпа, см. раздел 2.6.2). Это первично-активный транспорт. В данном случае создается концентрационный (химический) градиент - запас потенциальной энергии. В других случаях энергия на перенос частиц затрачивается опосредованно: например, перенос молекул глюкозы с помощью натрия. Это вторично активный транспорт, энергия расходуется на перенос только натрия (см. раздел 2.6.3). Считают, что движение воды, согласно закону осмоса, осуществляется пассивно, без затрат энергии: вода движется в область с высокой концентрацией частиц (с высокой осмолярностью). Однако если осмотическое давление сравняется по обе стороны мембраны, то одностороннее движение воды прекратится. Движение воды, в результате которого была израсходована потенциальная энергия в виде концентрационного градиента, нельзя назвать пассивным, без затрат энергии. - это вторично активный транспорт.