Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5153


где Eion - потенциал, создаваемый данным ионом; R - газовая постоянная (8,31 Дм); Т - абсолютная температура (273+37°С); Z -валентность иона; F - постоянная Фарадея (9,65 х 104); [ion] i - концентрация иона внутри клетки inside; [ion] o - концентрация иона во внешней среде клетки outside. Равновесный потенциал иона Na+  у нервных клеток ENa = +55 мВ, иона калия Е Ek = -70 мВ.

Вклад Na+ и Cl- в создание ПП. Проницаемость клеточной мембраны в покое для иона Na+ очень низкая, намного ниже, чем для иона К+, тем не менее она имеется, поэтому ионы Na+ согласно концентрационному и электрическому градиентам стремятся и в небольшом количестве проходят внутрь клетки. Это ведет к уменьшению ПП, так как на внешней поверхности - клеточной мембраны суммарное число положительно заряженных ионов уменьшается, хотя и незначительно, а часть отрицательных ионов внутри клетки нейтрализуется входящими в клетку положительно заряженными ионами Na+. Вход иона Na+ внутрь клетки снижает ПП. Влияние Cl- на величину ПП противоположно и зависитот проницаемости клеточной мембраны для ионов Cl-. Дело в том, что ион Cl-, согласно концентрационному градиенту, стремится и проходит в клетку. Препятствует входу иона Cl-  в клетку электрический градиент, поскольку заряд внутри клетки отрицательный, как и заряд Cl-. Наступает равновесие сил концентрационного градиента, способствующего входу иона Cl-  в клетку, и электрического градиента, препятствующего входу иона Cl-  в клетку. Поэтому внутриклеточная концентрация ионов Cl- значительно меньше внеклеточной. При поступлении иона Cl-  внутрь клетки число отрицательных зарядов вне клетки несколько уменьшается, а внутри клетки увеличивается: ион Cl-  добавляется к крупным, белковой природы анионам, находящимся внутри клетки. Эти анионы из-за своих больших размеров не могут пройти через каналы клеточной мембраны наружу клетки - в интерстиций. Таким образом, ион Cl-, проникая внутрь клетки, увеличивает ПП. Частично, как и вне клетки, ионы Na+ и Cl- внутри клетки нейтрализуют друг друга. Вследствие этого совместное поступление ионов Na+ и Cl- внутрь клетки не сказывается существенно на величине ПП.

В. Определенную роль в формировании ПП играют поверхностные заряды самой клеточной мембраны и ионы Са2+  Наружная и внутренняя поверхности клеточной мембраны несут собственные электрические заряды, преимущественно с отрицательным знаком. Это полярные молекулы клеточной мембраны: гликолипиды, фосфюлипиды, гликопротеиды. Фиксированные наружные отрицательные заряды, нейтрализуя положительные заряды внешней поверхности мембраны, снижают ПП. Фиксированные внутренние отрицательные заряды клеточной мембраны, напротив, суммируясь с анионами внутри клетки, увеличивают ПП.

Роль ионов Са2+ в формировании ПП заключается в том, что они взаимодействуют с наружными отрицательными фиксированными зарядами мембраны клетки и нейтрализуют их, что ведет к увеличению и стабилизации ПП.

Таким образом, ПП - это алгебраическая сумма не только всех зарядов ионов вне и внутри клетки, но также алгебраическая сумма отрицательных внешних и внутренних поверхностных зарядов самой мембраны.

При проведении измерений потенциал окружающей клетку среды принимают равным нулю. Относительно нулевого потенциала внешней среды потенциал внутренней среды нейрона, как отмечалось, составляет величину порядка -60-80 мВ. Повреждение клетки приводит к повышению проницаемости клеточных мембран, в результате чего различие проницаемости для ионов К+ и Na+ уменьшается, ПП при этом снижается. Подобные изменения встречаются при ишемии ткани. У сильно поврежденных клеток ПП может снизиться до уровня донанновского равновесия, когда концентрация внутри и вне клетки будет определяться только избирательной проницаемостью клеточной мембраны в состоянии покоя клетки, что может привести к нарушению электрической активности нейронов. Однако и в норме происходит перемещение ионов согласно электрохимическому градиенту, однако ПП не нарушается.

3.3.3. Роль ионных насосов в формировании ПП

В результате непрерывного перемещения различных ионов через клеточную мембрану их концентрация внутри и вне клетки постепенно должна выравниваться. Однако, несмотря на постоянную диффузию ионов (утечка ионов), ПП клеток остается на одном уровне. Следовательно, кроме собственно ионных механизмов формирования ПП, связанных с различной проницаемостью клеточной мембраны и диффузией ионов, имеется активный механизм поддержания градиентов концентрации различных ионов внутри и вне клетки. Таким механизмом являются ионные насосы, в частности Na/K-насос (помпа).

Ионный насос - это транспортная система, обеспечивающая перенос иона с непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам (см. раздел 2.6.2). Если заблокировать освобождение энергии, например, динитрофенолом в течение 1 ч, то выведение ионов Na+из клетки сократится примерно в 100 раз. Как выяснилось, выведение ионов Na+ сопряжено с транспортом ионов К+, что можно продемонстрировать при удалении ионов К+из наружного раствора. Если ионов К+ на наружной стороне мембраны нет, то работа насоса блокируется, перенос ионов Na+ клетки в этом случае падает, составляя примерно 30% от нормального уровня. Сопряженность транспорта ионов Na+ и К+ уменьшает расход энергии примерно в 2 раза по сравнению с той, которая потребовалась бы при несопряженном транспорте. В целом траты энергии на активный транспорт веществ огромны: только Na/K- насос потребляет 1/3 всей энергии, расходуемой организмом в покое. За 1 с один Na/K-насос (одна молекула белка) переносит 150-600 ионов Na+ Накопление Na+ в клетке стимулирует работу Na/K-насоса, уменьшение Na+ в клетке снижает его активность, поскольку снижается вероятность контакта ионов с соответствующим переносчиком. В результате сопряженного транспорта ионов Na+ и К+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов внутри и вне клетки. Одна молекула АТФ обеспечивает один цикл работы Na/K- насоса - перенос 3 ионов Na+ за пределы клетки и 2 ионов К+ внутрь клетки. Асимметричный перенос ионов Na/K- насосом поддерживает избыток положительно заряженных частиц на наружной поверхности клеточной мембраны и отрицательных зарядов внутри клетки, что позволяет считать Na/K-насос структурой электрогенной, дополнительно увеличивающей ПП примерно на 5-10 мВ. Данный факт свидетельствует о том, что решающим фактором в формировании ПП является селективная проницаемость клеточной мембраны для разных ионов. Если уравнять проницаемость клеточной мембраны для всех ионов, то ПП будет составлять только 5-10 мВ - за счет работы N/K-помпы.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5