Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5153


4.3. ФИЗИОЛОГИЯ СИНАПСОВ ЦНС

 

Синапс (от греч. synapsis - соединение) - это структура, обеспечивающая передачу возбуждающих или тормозных влияний между двумя возбудимыми клетками. Посредством синапса осуществляются трофические влияния, приводящие к изменению метаболизма иннервируемой клетки, ее структуры и функции.

4.3.1. Структурно-функциональная характеристика синапсов

 

А. Классификация межнейронных синапсов. Классифицируют такие синапсы по нескольким критериям. 1. По локализации выделяют аксодендритные, аксосоматические, аксоаксонные, дендросоматические, дендродендритные синапсы. Функция двух последних форм изучена недостаточно.

2. По эффекту синапсы делят на возбуждающие, т.е. запускающие генерацию ПД, и тормозные, препятствующие возникновению ПД.

3. По способу передачи сигнала различают синапсы химические, электрические и смешанные. Химические синапсы являются специфическим межклеточным контактом для нервной системы. В них передача на постсинаптическую клетку осуществляется с помощью химического посредника - медиатора. Этот тип синапса преобладает в нервной системе человека и других высших позвоночных.

Электрические синапсы обнаружены в головном мозге млекопитающих: мезэнцефальном ядре тройничного нерва, вестибулярном ядре Дейтерса (преддверное латеральное ядро), ядре нижней оливы продолговатого мозга. Имеются следующие электрические синапсы: аксон - сома, аксон- дендрит, аксон - аксон, дендрит - сома и сома - сома, т. е. как и у химических синапсов.

В смешанных синапсах наряду с химической передачей имеются участки с электротоническим механизмом передачи (например, в спинном мозге лягушки).

Б. Функциональные элементы химического синапса. 1. Пресинаптическое окончание образуется по ходу разветвления аксона, иннервирующего другую клетку. Главным ультраструктурным фрагментом пресинаптического окончания являются синаптические пузырьки (везикулы) диаметром около 40 нм. Они расположены преимущественно вблизи периодических утолщений синаптической мембраны, называемых активными зонами. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул, в каждой из которых имеется, по подсчетам разных авторов, от 1000 до 10000 молекул химического вещества, участвующего в передаче влияния через синапс и в связи с этим названного медиатором (посредник). Медиатор образуется либо в теле нейрона, попадая в синаптическую бляшку, пройдя через весь аксон, либо непосредственно в синаптической бляшке. В обоих случаях для синтеза медиатора нужны ферменты, образующиеся в теле клетки на рибосомах. Важными структурами пресинаптического окончания являются митохондрии, осуществляющие энергетическое обеспечение процесса синаптической передачи, цистерны гладкого эндоплазматического ретикулума, содержащие депонированный ион Са2+, а также микротрубочки и микрофиламенты, участвующие во внутриклеточном передвижении везикул. Часть мембраны пресинаптического окончания, ограничивающая синаптическую щель, называется пресинаптической мембраной. Через нее осуществляется выброс медиатора в синаптическую щель посредством экзоцитоза.

2. Синоптическая щель имеет ширину 20-50 нм. В ней содержатся межклеточная жидкость и мукополисахаридное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами, могут быть ферменты.

3. Постсинаптическая мембрана - это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связать молекулы медиатора, вследствие чего возникает активация ионных каналов. Характеристику электрических синапсов ЦНС см в разделе 4.3.4.

4.3.2. Механизм передачи сигнала в химических синапсах

 

А. Нервный импульс, поступивший в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию его мембраны, открывающую потенциалзависимые Са-каналы. Ионы Са2+  входят согласно концентрационному и электрическому градиентам внутрь окончания, что ведет к увеличению содержания ионов в цитозоле в 10-100 раз. Ион Са2+ вызывает слияние синаптических пузырьков с внутренней поверхностью пресинаптической мембраны и последующий экзоцитоз содержащегося в них медиатора в синаптическую щель. Выделение молекул медиатора из пресинаптического окончания пропорционально количеству поступивших туда ионов Са2+ в степени п=4. Например, при увеличении концентрации ионов Ca2+ в 2 раза выход медиатора может увеличиться в 24, т.е. в 16 раз. Один из возможных механизмов участия ионов Са2+ в секреции медиатора состоит в активации (фосфорилировании) специального белка, запускающего этот процесс. Выделение медиатора в синаптическую щель осуществляется в небольшом количестве и в состоянии покоя синапса - 1-2 кванта в секунду. Каждый квант (синаптический пузырек) содержит от 1000 до 10000 молекул.

Б. Молекулы медиатора, поступившие в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране и вступают во взаимодействие с ее рецепторами. Скорость диффузии молекул медиатора позволяет им пройти синаптическую щель за 0,1-0,2 мс. Длительность действия медиатора на рецепторы постсинаптической мембраны, определенная по продолжительности открывания ионных каналов в ней, равна 1-2 мс. Удаление медиатора происходит путем диффузии его из щели в окружающую жидкость, обратного захвата пресинаптическим окончанием и разрушением под действием фермента, находящегося в синаптической щели и постсинаптической мембране. Ацетилхолин инактивируется ацетилхолинэстеразой, норадреналин - моноаминоксидазой, катехол-О - метилтрансферазой и т.д.

В. Возбуждение постсинаптической мембраны. Выделившийся в синаптическую щель медиатор действует на рецепторы постсинаптической мембраны и повышает ее проницаемость для ионов Na+  и К+. Канал имеет слабую избирательность в отношении этих ионов, поэтому ионные токи через канал зависят главным образом от концентрационного и электрического градиентов. В связи с этим вход в клетку ионов Na+, которому способствуют как концентрационный, так и электрический градиенты, преобладает над выходом ионов К+, так как их выходу из клетки препятствует электрический градиент. Это ведет к деполяризации постсинаптической мембраны, называемой возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП). При достижении ВПСП критической величины в нейроне возникает ПД (см. также раздел 4.4).

4.3.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах

 

1. Одностороннее проведение, возбуждения - в направлении от пресинаптического окончания в сторону постсинаптической мембраны - связано с тем, что медиатор выделяется из пресинаптического окончания, а взаимодействующие с ним рецепторы, имеющие ионные каналы, необходимые для формирования синаптических потенциалов, находятся только на постсинаптической мембране. Поэтому пресинаптическая мембрана нечувствительна к выделившемуся медиатору. ВПСП, возникающий на постсинаптической мембране, не в состоянии возбудить пресинаптическое окончание из-за дальности расстояния.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5