Название: Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков - Смирнов В. М.

Жанр: Медицина

Рейтинг:

Просмотров: 5153


А. Синаптические процессы. Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетаний индифферентного стимула с безусловным подкреплением [Воронин Л. Л., Соколов Е.Н., Матисс X. и др.]. Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения. В чем оно конкретно проявляется?

Будем проводить электрическую стимуляцию афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействий в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10-40 мин после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону.

Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гетеросинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм (рис. 6.7). Синаптический контакт (1) на некотором интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон на условный раздражитель не реагирует вследствие низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса (1) к выделяемому медиатору (1). Однако под влиянием квантов медиатора здесь возникают кратковременные конформационные перестройки постсинаптической мембраны. Синаптический контакт (2) обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор (2) вызывает выраженную ответную реакцию. Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффектов возбуждения нейрона-мишени, ускоряют прототазматические биохимические реакции (3), направленные на активацию генома ядра нервной клетки (4). Результатом такой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона (5) нейроспецифического белка. В последующем вновь синтезированный белок (6) перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся подпороговой активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса (7), при этом функциональная активность синапса-1 изменяется - из неэффективного синапс превращается в эффективный.

Хорошая консолидация памяти развивается в течение часа, причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание, - мозг сам ее повторяет и лучше усваивает.

 

 

Рис. 6.7. Механизм повышения эффективности синаптической передачи в процессе образования временной связи между условным и безусловным возбуждением в ходе выработки условного рефлекса (по Х.Матиссу). (Объяснение в тексте.)

 

Интересная гипотеза, объясняющая процесс трансформации функциональных свойств неэффективных синапсов, была предложена И.П.Ашмариным (1975). Допускается, что в результате непрерывного поступления к нейрону сигнальной информации в протоплазме нейрона усиливается синтез специфических белков-антигенов (гликопротеины памяти), характерных для данного нейрона. Эти белки являются компонентами синаптических мембран, и когда нейрон пребывает в состоянии относительного покоя, они синтезируются в количествах, достаточных только для их обновления. В период повторной импульсации, например в ходе реверберации, при выработке ассоциативной связи происходит усиление синтеза белков-антигенов, при этом синапс из неэффективного переходит в разряд эффективных - начинает «узнавать» первичный раздражитель, обеспечивает его облегченное проведение через нейрон.

Б. Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды. Показано, что пептиды могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующего медиатора. Например, вместе с норадреналином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептитодом, энкефалином, люлиберином; серотонин - с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином (И. П.Ашмарин). Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида-спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов (!).

Различные медиаторы могут оказывать разные эффекты в процессах усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении (например, пищевом). Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного).

Как влияют пептиды на клетку-мишень? Пептид-спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к основному медиатору. Например, ВИП усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10 000 раз.

Пептиды выделяются нервными клетками не только в синаптическую щель, но и во внеклеточное пространство. Эффективный путь диффузии пептидов может составить 1 мм и более. Этого вполне достаточно, чтобы охватить своим влиянием (непосредственно или через систему вторых посредников - циклических нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль нейронов, изменяя его суммарную возбудимость, синхронизируя реактивность его нейронов, обеспечивая тем самым их включение в некоторый адаптивный поведенческий акт. Допускается, что мозаика образующихся функциональных групп нейронов, подвергнутых нейрохимическому воздействию пептидов, может быть одним из механизмов оперативного функционального объединения нервных клеток в ходе обучения, в явлениях памяти {Вартанян Г.А., Пирогов А.А., 1991; Мокрушин А., Самойлов М., 1999].


Оцените книгу: 1 2 3 4 5