Название: Возрастная физиология - Безруких М. М.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 2321

Учитывая особую роль зрительной и слуховой сенсорных систем для человека и сложность их рецепторных структур, рассмотрим их строение, обеспечивающее восприятие сигналов соответствующей модальности.

Рис. 59. Звуковоспринимающий аппарат (кортиев орган)

Сетчатка (см. рис. 58) — многослойное образование. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и нескольких слоев нервных клеток. Фоторецепторы, воспринимающие световые волны, представлены двумя видами клеток: колбочками и палочками. Палочки обладают большей чувствительностью. Этот аппарат сумеречного зрения располагается на периферии сетчатки. В центре расположены колбочки, воспринимающие различные цвета, их чувствительность меньше и они функционируют только при ярком освещении. Нервные клетки осуществляют первичную обработку информации в сетчатке. Их аксоны образуют зрительный нерв, по которому информация передается в головной мозг. К моменту рождения сетчатка практически сформирована, колбочковый аппарат окончательно созревает в раннем постнатальном периоде, что касается зрительного нерва, то его миелинизация происходит в течение первых 3 мес., и это определяет значительное увеличение скорости передачиинформации в мозг.

Звуковоспринимающий аппарат — кортиев орган расположен в улитке внутреннего уха (рис. 59). Его основная часть — покровная пластинка — состоит примерно из 24 тыс. тонких и упругих фиброзных волоконец. Вдоль основной пластинки в 5 рядов расположены опорные и волосковые клетки, воспринимающие звуковые волны. При распространении звуковых волн разные волосковые клетки реагируют на звуки разной высоты и интенсивности. Возникающие в этих клетках импульсы по слуховому нерву передаются в центральную нервную систему. Слуховая сенсорная система формируется очень рано и периферийный аппарат функционирует уже в пренатальном периоде.

Сенсорная информация из зрительного и слухового рецепторных аппаратов через релейные ядра таламуса поступает в проекционные отделы коры больших полушарий. Модально специфическая информация топически организована: от определенных участков рецепторного аппарата она поступает к определенным нейронам коры больших полушарий. Это так называемые рецептивные поля нейронов, способствующие пространственной организации сенсорных процессов.

Кодирование сенсорной информации. Информация о разных характеристиках стимула передается определенной последовательностью нервных импульсов — нервным кодом. Кодирование осуществляется числом и частотой импульсов в разряде, интервалами между разрядами, общей конфигурацией разряда. Как на основе нервного кода распознаются отдельные признаки, а затем складывается целостный образ? Наиболее убедительный ответ на вопрос о кодировании признаков дает точка зрения о наличии на разных уровнях сенсорной системы высокоспециализированных нервных клеток, избирательно реагирующих на определенный признак стимула — ориентацию, направление движения, интенсивность. Они получили название детекторов. Нейроны-детекторы, выделяющие из стимулов разные признаки (цвет, движение, ориентацию), расположены на разных уровнях ЦНС и в разных слоях коры. Нейроны, выделяющие сложные признаки, локализованы в верхних слоях коры и образуют объединения (нейронные ансамбли).

Для проекционных корковых зон наиболее характерны вертикально ориентированные нейронные ансамбли — колонки, впервые обнаруженные Маунткаслом в соматосенсорной коре. Одни колонки реагировали на прикосновение к поверхности тела, другие — на давление. Часть колонок реагировала на стимуляцию только одной половины тела. Колонки обнаруживаются и в других областях коры. По сложности обрабатываемой информации выделяют три типа колонок: микроколонки, макроколонки и гиперколонки, или модули (рис. 60).

Микроколонки реагируют лишь на определенную градацию какого-либо признака, например вертикальную или горизонтальную ориентацию; макроколонки, объединяя микроколонки, выделяют общий признак ориентации, реагируя на разные ее значения. Модуль выполняет обработку самых разных характеристик стимула (интенсивность стимула, цвет, ориентация, движение).

Иерархически организованная система связей от микроколонок к модулям обеспечивает возможность осуществляемого в проекционной коре тонкого дифференцированного анализа признаков разной сложности внутри одной сенсорной модальности.

Дальнейшая обработка сенсорно специфической информации осуществляется с участием так называемых гностических нейронов, получающих информацию об отдельных признаках от системы нейронов-детекторов. В гностических нейронах отдельные признаки интегрируются в целостный одномодальный (зрительный или слуховой) образ воспринимаемого объекта. Гностические нейроны, интегрирующие признаки одной сенсорной модальности, составляют 4—5 % нервных клеток в первичных проекционных зонах и широко представлены во вторичных полях.

Рис. 60. Схема модульной организации нейронов в коре больших полушарий. Слева обозначены слои коры

Нейронные сети как структурно-функциональная основа перцепции. В настоящее время широкое признание получило представление о значении нейронных сетей в информационных процессах. Согласно сетевому принципу, формирование нейронных сетей обеспечивает не только анализ поступающих сигналов, но и создает возможность существенно иной качественной обработки информации. Представление о сетевом принципе организации нервной переработки информации было выдвинуто Д.Хеббом, рассматривающем в качестве элементарной интегративной единицы нейронные ансамбли, которые могут расцениваться как локальные нервные сети. Помимо таких локальных сетей существуют и более сложные нейронные сети, которые объединяют различные области коры и обладают выраженными пластичными свойствами. В информационных процессах эти сети объединяют в единую систему проекционные и ассоциативные области коры и являются основой организации целостного процесса восприятия.