Название: Биомеханика - Дубровский В.И.

Жанр: Педагогика

Рейтинг:

Просмотров: 1906

Рефлексы осуществляются на многих уровнях нервной системы. Рефлексы спинного мозга играют важную роль в регуляции движений туловища и конечностей. К ним относятся рефлексы, контролирующие длину мышц (рефлексы растяжения), отвечающие за уход от вредных воздействий (сгибательные рефлексы) и движения (перекрестные разгибательные рефлексы). Другие рефлексы — например, отвечающие за поддержание вертикального положения и регуляцию зрения, замыкаются на уровне ствола мозга.

Все сложные движения (локомоций) (ходьба, бег, прыжки и др.) требуют участия центральных областей головного мозга. Эти области регулируют активность мотонейронов спинного мозга через нисходящие спинномозговые пути. К высшим центрам регуляции движений относятся кора головного мозга, осуществляющая контроль как над пирамидной, так и над экстрапирамидной системами, базальными ганглиями и мозжечком (рис. 15.12).

Комплекс «двигательная кора — пирамидная система» отвечает за тонкие произвольные движения. Грубые непроизвольные движения осуществляются блоком «двигательная кора — экстрапирамидная система». Базальные ганглии и мозжечок участвует в координации движений. С базальными ганглиями связана координация медленных (червеобразных) движений, а с мозжечком — быстрых (баллистических).

Рис. 15.12. Чувствительныйи двигательный гомункулусы

(По У.Пенфилду, Т. Расмуссену).

Разрез полушарий во фронтальной плоскости, а — проекция общей чувствительности в коре постцентральной извилины; б — проекция двигательной системы в коре прецентральной извилины

Кортикальный контроль двигательных реакций

Кора больших полушарий головного мозга у человека управляет всеми двигательными актами целостного организма.

Кортикальный контроль двигательных актов возможен потому, что в моторной, премоторной и других зонах коры имеются нейроны, посылающие эфферентные импульсы как в спинной мозг (к промежуточным и моторным его нейронам), так и в ядра экстракортикоспинальной системы. Непременным условием кортикального контроля движений является поступление в кору в каждый данный момент афферентных импульсов от рецепторов тела — зрительных, вестибулярных, суставно-мышечных, тактильных, доставляющих информацию о ходе выполняемого движения (его направлении, силе, амплитуде и т. п.) и о его результатах (см. рис. 15.3).

К двигательным областям коры головного мозга относятся первичная и вторичная моторная и премоторная кора (см. рис. 15.2). Каждый участок коры соответствует тем или иным движениям. Первичная двигательная область отвечает за сокращения отдельных мышц. Раздражение вторичной двигательной области сопровождается менее дискретными и локализованными двигательными реакциями; к ним относятся сложные движения головы, шеи, туловища и конечностей. Премоторная кора контролирует локомоторные акты, в том числе движения рта и языка при артикуляции, координированные движения глаз и головы, тонкие движения рук и пальцев.

Функция пирамидной системы состоит в осуществлении тонких движений — например, продевание нитки в иголку, бег с препятствиями, акробатические упражнения и т. д. Считается, что таким движениям предшествует возникновение возбуждения в соседних областях премоторной и вторичной двигательной коры. После того, как сформируется «идея» движения, в двигательной коре образуется сложный комплекс возбуждений, необходимый для осуществления тонкого движения.

Следует отметить, что для многих основных двигательных актов, таких, как поза стоя, ходьба, бег, прыжки и потребление пищи, участие пирамидной системы необязательно.

Пирамидная система играет важную роль в поддержании мышечного тонуса.

Двигательные ядра ствола мозга участвуют в регуляции позы и в поддержании вертикального положения тела. На этих ядрах переключаются экстрапирамидные волокна нейронов коры, базальных ганглиев и мозжечка (рис. 15.13). В регуляторной формации и связанных с ней ядрах сигналы, поступающие по этим волокнам от высших двигательных центров, интегрируются с соматосенсорной информацией, передаваемой по спиноталамическим путям и с импульсами от вестибулярной системы. В результате формируются двигательные акты, необходимые для поддержания вертикального положения.

Для сохранения вертикального положения тела сила тяжести должна противодействовать сокращению разгибателей. Передние две трети двигательных срединных структур ствола мозга служат источником мощной облегчающей импульсации с мотонейронами разгибателей. На этот разгибательный тонус в норме оказывает тормозное влияние сигналы, идущие от высших двигательных центров коры и базальных ганглиев.

Функция экстрапирамидной системы — участие в регуляции позы и осуществлении таких локомоторных актов как ходьба, поза стоя, прыжки, бег, плавание и др.

Для осуществления соответствующего двигательного акта информация о его временных параметрах, поступающая от мозжечка и базальных ганглиев, интегрируется в промежуточных ядрах с чувствительными сигналами о состоянии организма (от ретикулярной формации).

Рис. 15.13. Главные связи между базальными ганглиями, мозжечком, двигательными ядрами ствола мозга и двигательной корой

Мозжечок, участвующий в координации движений и распределении их во времени, играет важную роль как сравнивающее устройство. Когда в двигательной коре принимается решение о каком-либо движении, то в мозжечок направляется информация о природе и ожидаемых результатах этого движения. В мозжечке эта информация хранится и сличается с чувствительной импульсацией от проприорецепторов и других рецепторов, возбуждающихся при совершении движении. Если сигналы, поступающие в мозжечок в ходе двигательного акта, свидетельствует о том, что последний выполняется неправильно, то от мозжечка в ствол и в корковые двигательные центры посылаются импульсы, благодаря которым осуществляется необходимая коррекция.