Название: Биология с основами экологии - Пехов А. П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1475


a—Полимераза начинает синтез на ведущей (лидирующей) и запаздывающей цепях, поскольку только она обладает «затравочной» активностью. Дальнейшую элонгацию лидирующей цепи осуществляет b-фермент, а «запаздывающей» цепи —e - или d-ферменты. g-фермент, который является митохондриальным, завершает репликацию «запаздывающей» цепи, играя при этом роль, присущую в бактериях ферменту роl I.

Установлен также белок (циклин), который синтезируется в S-фазе клеточного цикла и который также необходим для репликации ДНК.

Спирализацию ДНК после репликации обеслечивают ферменты ДНК-топоизомеразы. Процесс репликации ДНК характеризуется исключительной точностью. Как отмечено выше, фрагменты Оказа-ки, продуцируемые в ДНК у эукариот, имеют длину от 100 до 20 пар нуклеотидов. Это, возможно, связано с тем, что у эукариотов синтез ДНК является более медленным (1 молекула ДНК в минуту) по сравнению с прокариотами (30 молекул ДНК в минуту).

Удвоение хромосом эукариотов является сложным процессом, поскольку включает не только репликацию гигантских молекул ДНК, но также и синтез связанных с ДНК гистонов и негистоно-вых хромосомных белков. Конечным этапом является упаковка ДНК и гистонов в нуклеосомы. Считают, что удвоение хромосом также имеет полуконсервативный характер.

Репликационное поведение хромосом основывается на трех фундаментальных свойствах, а именно: непосредственно репликация, сегрегация хромосом при репликации ДНК и делении клеток, а также репликация и предохранение концов хромосом. 0-пункты репликации существуют в хромосомах (сайты инициации репликации) также организмов-эукариотов, состоящих из определенных последовательностей азотистых оснований, причем являются множественными. Эти пункты получили название автономно реплици-рующихся последовательностей (ars-элементов). Определяя количество репликационных вилок, они удалены один от другого на расстоянии 30 000-300 000 пар азотистых оснований. В результате этого по каждой хромосоме двигается много репликационных «вилок», причем одновременно и независимо одна от другой. Инициацию репликации ДНК обеспечивают белки, связанные с 0-пун-ктом репликации, а также белки — киназы. Последние ответственны за выход ДНК из репликации. Но как действуют эти механизмы — это вопрос, который еще не получил разрешения.

За сегрегацию хромосом в дочерние клетки ответственны центромеры.

В репликации и предохранении концов хромосом имеют значение так называемые теломеры, представляющие собой повторяющиеся последовательности ДНК длиной 5—10 азотистых оснований. Их роль заключается в обеспечении доступа ДНК-полимеразы к концам цепей ДНК. Вновь образованные хромосомы содержат как старые гистоны, так и вновь синтезированные, контроль которых у млекопитающих осуществляется 20 генными блоками, каждый из которых содержит по 5 гистоновых генов.

Однако репликация эукариотической ДНК имеет и существенное отличие от репликации прокариотической ДНК. Когда ДНК эукариотов метят ^-тимидином, а затем экстрагируют из хромосом и изучают методом радиографии, то при этом наблюдают тан-демный порядок радиоактивности. Это свидетельствует о том, что одиночные молекулы ДНК содержат множественные 0-пункты репликации. Например, в ДНК клеток млекопитающих 0-пункты встречаются через каждые 40 000 - 200 000 пар оснований. Экспериментальные данные указывают на то, что репликация хромосом эукариотов происходит в двух направлениях, поскольку реплика-ционные вилки двигаются в двух направлениях из центральных 0-пунктов к репликационным терминусам (пунктам остановки репликации). Сегмент хромосомы, чья репликация находится под контролем одного 0-пункта и двух терминусов, является единицей репликации и ее называют репликоном. Размеры эукариотичес-ких репликонов зависят от вида организмов, но в общем они составляют около 10-100 нм.

 

§ 47 Мутации

 

Мутации (от лат. mutatio — перемена) — это изменение генов и хромосом, фенотипически проявляющиеся в изменении свойств и признаков организмов. Впервые их описал в 1901 г. голландский ученый Г. Де Фриз (1848-1935). Он же заложил основы и теории мутаций. Процесс образования мутаций во времени и пространстве называют мутагенезом. Мутации характерны для всех живых существ, включая человека. Определяя мутации и мутагенез, следует также определить и такие понятия, как дикий тип организма или гена и мутантный организм (мутант). Под диким типом понимают организмы со свойствами, находимыми в природе. Диким типом обозначают также наборы генов или отдельные гены, также являющиеся природными для организма. Образно говоря, дикий тип — это «справочный» тип, своего рода эталон, с которым сравнивают мутантные организмы и мутантные гены.

Мутантные организмы (мутанты) — это организмы, содержащие в своем геноме одну или несколько мутаций. Мутантные организмы могут отличаться от исходных (организмов дикого типа) по самым различным свойствам — морфологическим, физиологическим, биохимическим и другим. Например, у микроорганизмов мутации сопровождаются изменением формы колоний, питательных потребностей, отношения к лекарственным веществам и т. д. У высших растений мутации сопровождаются изменениями качественных и количественных признаков (рис. 115). У насекомых мутанты отличаются от исходных организмов по форме и окраске тела, крыльев, конечностей, глаз, реакции на свет, серологическим свойствам и т. д. (рис. 116). У млекопитающих мутации также ведут к изменению многих качественных и количественных признаков (рис. 117). У человека мутации приводят к различным отклонениям от нормы и сопровождаются наследственной патологией (см. гл. XIII). В целом можно сказать, что мутации являются вредными, полезными или нейтральными для организмов. Но важно помнить, что мутанты остаются организмом того же вида, что и организм дикого типа, из которого они произошли.

Мутации следует отличать от фенокопий, которые продуцируются факторами среды. Мимикрируя действие генов, они не передаются по наследству. Например, если беременных мышей экспонировать к пониженному атмосферному давлению, то некоторые из особей в пометах таких мышей будут иметь повреждения в мочеполовом тракте, не передающиеся, однако, по наследству. В случае человека фенокопиями можно считать, например, ненаследуемые повреждения скелета и слепоту, вызываемые ядами и другими вредными факторами воздействия.

Мутации возникают на всех стадиях индивидуального развития организмов и поражают гены и хромосомы как в половых клетках, причем до оплодотворения и после оплодотворения (после первого деления оплодотворенных яйцеклеток), так и в соматических, причем в любой фазе клеточного цикла. Поэтому по типу клеток, в которых возникают мутации, различают генеративные и соматические мутации (соответственно).

 


Оцените книгу: 1 2 3 4 5