Название: Биология с основами экологии - Пехов А. П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1475


Проводящие ткани (рис. 67) представлены ксилемой (древесина) и флоэмой (луб). Клетки ксилемы дают начало длинным клеткам, называемым трахеидами. Соединяясь между собой концами, трахеиды образуют сосуды древесины. После растворения в них поперечных стенок они превращаются в длинные целлюлозные трубки, по которым и проходит вода. Ксилема проводит воду и растворенные в ней соли от корня к листьям, что представляет собой восходящий (транспирационный) ток.

Флоэма образуется так же, как и ксилема, но с той лишь разницей, что поперечные стенки не устраняются, а сохраняются. Однако в них образуются отверстия, обеспечивающие «проход» органических веществ от листьев к корням. Следовательно, флоэма обеспечивает нисходящий ток, т. е. движение органических веществ от листьев к корням.

 

§20 Эволюция клеток и тканей

 

Происхождение, специализация и объединение клеток в ткани есть категории исторические, ибо они возникли в ходе филогенеза. Однако объяснение этих категорий чрезвычайно затруднено, поскольку между клетками прокариотических и эукариотических организмов существуют важные различия. Тем не менее известно несколько гипотез.

На основании изучения ископаемых остатков бактерий и циано-бактерий предполагают, что предковой клеточнойформой была примитивная прокариотическая клетка, возникшая около 3,5 х 109 лет назад. Клетки этого типа для обеспечения своего существования и размножения в начале использовали органические молекулы небиологического происхождения. Первым актом в формировании примитивных клеток было образование мембраны, окружавшей вещество клетки.

В последующем у примитивных прокариотических клеток стали развиваться механизмы синтеза и энергетического обеспечения. Предполагают, что первые прокариотические клетки обладали наиболее простыми каталитическими системами, в результате чего обеспечение их энергией основывалось на брожении. В последующем отдельные виды прокариотических клеток переключились с брожения на дыхание, что способствовало более эффективному получению энергии. Таким образом, эволюционные изменения прокариотических клеток шли по линии развития у них различных метаболических путей. Их геном развивался в направлении формирования «голых» молекул ДНК.

Эволюционные изменения эукариотических клеток шли в направлении увеличивающегося разнообразия в форме, размерах, структуре и функциях с одновременной компартментализацией биохимических систем и сохранением общего для всех Клеток аэробного метаболизма. Считают, что эукариотические клетки возникли менее 1 млрд лет назад из прокариотических клеток, причем для объяснения их происхождения выдвинуто три гипотезы.

В соответствии с одной их этих гипотез (гипотезой клеточного симбиоза), которая является наиболее распространенной, предполагают, что эукариотическая клетка является симбиотической структурой, состоящей из нескольких клеток разных типов, объединенных общей клеточной мембраной. В частности, предполагают, что пластиды клеток современных зеленых растений происходят от бактерий, бывших предками современных цианобактерий и способных к аэробному фотосинтезу, а митохондрии эукариотических клеток ведут начало от аэробных бактерий, которые вступали в симбиоз с примитивными анаэробными клетками, способными к фотосинтезу, что привело к образованию клеток, способных к существованию в атмосфере кислорода и использованию кислорода путем дыхания. Относительно ядра предполагают, что оно является рудиментом также какого-то древнего внутриклеточного симбионта, утратившего после включения в исходную клетку свою цитоплазму. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о симбиотических взаимоотношениях некоторых современных организмов. Например, одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella) обитает в цитоплазме зеленой парамеции (Paramecium bussaria). Из-за способности к фотосинтезу она снабжает парамеции питательными веществами. Пластиды и митохондрии содержат собственную систему генетической информации о синтезе белков в виде ДНК, мРНК, рРНК, тРНК и соответствующих ферментов. Для хлоропластов, митохондрии и клеток-прокариот характерно сходство способов репродукции (все они одинаково репродуцируются путем простого деления надвое). Наконец, мутации митохон-дриальных генов назависимы от мутаций ядерных генов.

В соответствии с другой гипотезой считают, что эукариотичес-кая клетка произошла от прокариотической клетки, содержавшей несколько геномов, прикрепленных к клеточной мембране. В результате инвагинаций клеточной мембраны образовывались мезо-сомы, способные первоночально к фотосинтезу. Однако в дальнейшем произошла специализация этих органелл, в результате чего одна из них, утратив дыхательную и фотосинтетическую функцию, развилась в ядро, другие, наоборот, развив эти функции, стали митохондриями у животных и пластидами у растений. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о двойном строении мембран ядра, митохондрии и пластид.

В соответствии с третьей гипотезой, основанной на мысли о том, что все живые формы произошли от предковых анаэробных ферментативных гетеротрофов, эукариоты представляют собой сублинию бесстеночных (анаэробных) прокариотов, которые развили способность к эндоцитозу. Посредством «заглатывания» других прокариотов, которые дали им дополнительные метаболические способности и которые, в конце концов, дегенерировали в органеллы, примитивная клетка (уркариот) стала эукариотической клеткой. Таким образом, прокариоты древнее, проще и примитивнее клеток-эукариот.

В соответствии с четвертой гипотезой предполагают, что эука-риотические клетки возникли из прокариотической клетки, содержавшей много геномов, которые распадались на части, давшие начало структурам с разными функциями. В последующем шло кло-нирование структур со сходными функциями, после чего они покрывались двойными мембранами, что привело к образованию ядра, митохондрии, а позднее и мембранной сети. В пользу этой гипотезы свидетельствуют данные о сходстве генетического кода, содержащегося в ядерной и митохондриальной ДНК, а также о сходстве в регуляции дыхательной функции ядром и митохондриями.

Как отмечено выше, симбиотическая гипотеза происхождения эукариотических клеток сейчас наиболее популярна. Однако, разделяя эту гипотезу, нельзя не отметить, что митохондрии и хло-ропласты вопреки их сходству с современными бактериями-аэробами и цианобактериями (соответственно) все же существенно отличаются от них. В частности, в митохондриях и хлоропластах намного меньше ДНК. Следовательно, здесь митохондрии и хлоропласты в ходе эволюции претерпели значительные изменения в направлении своих размеров.

Геном эукариотических клеток впоследствии развивался в направлении объединения молекул ДНК с белками и формирования хроматина и хромосом разной формы и в разном количестве. Специализация хроматина проявилась в формировании эухроматина и гетерохроматина, в формировании аутосом и половых хромосом. Что касается количества хромосом, то объяснить их эволюционную тенденцию пока трудно, поскольку многие примитивные организмы содержат в своих клетках большее число хромосом, чем организмы, занимающие высшие эволюционные ступени. Однако несомненно, что количественные и структурные изменения карио-типов в течение эволюции играли важную роль в видообразовании. Параллельно с этим происходило усложнение структуры и функции клеточных компонентов, развитие регуляторных механизмов.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5