Название: Биология с основами экологии - Пехов А. П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1863

Поскольку у аэробных организмов единственным акцептором электронов является О2, а электроны не переносятся от топливных молекул и продуктов их реакций прямо на O2, топливные молекулы и продукты их распада переносят электроны к пиримидиннуклеотидам или флавинам, являющимся переносчиками.

Главным акцептором электронов при окислении топливных молекул является никотинамидадениндинуклеотид (НАД+, реакционноспособной частью которого является никотинамидное кольцо. Последнее присоединяет ион водорода и два электрона. Восстановленной формой этого переносчика является НАД×Н. Окисление последнего дает три молекулы АТФ. Вторым акцептором электронов является ФАД (флавинадениндинуклеотид), ре-акционноспособной частью которого является изоаллоксазиновое кольцо, которое тоже присоединяет два электрона. Восстановленной формой ФАД является ФАД×H2. Окисление последнего дает две молекулы АТФ.

Таким образом, главными переносчиками являются НАД×Н и ФАД-Hg, которые содержат по паре электронов с высоким потенциалом и которые доставляют свои высокоэнергетические электроны к О3 по цепи транспорта электронов, также локализованной в митохондриях.

Этот перенос сопровождается образованием АТФ из АДФ и пи-рофосфата (Рi), происходит на митохондриальных мембранах и носит название окислительного фосфорилирования. Оно было открыто в 1931 г. В. А. Энгельгардтом (1894-1984). Следовательно, окислительное фосфорилирование — это процесс образования АТФ,сопряженного с переносом электронов по цепи транспорта (переносчиков) от НАД×Н или ФАД×H2 к O2 через многие другие переносчики, в частности питохромы. В процессе окислительного фосфорилирования генерируется 32 молекулы АТФ из всех 36 молекул АТФ, генерируемых в процессе окисления глюкозы до СО2 и Н2О.

Многоступенчатость транспорта электронов от НАД×Н или ФАД×Н2 к О2 по цепи многочисленных переносчиков сопровождается выбросом протонов из митохондриального матрикса и генерированием на внутренней митохондриальной мембране протон-движущей силы (мембранного потенциала), измеряемой в милливольтах. На внутренней поверхности митохондриальной мембраны протондвижущая сила равна 220 микровольтам.

В процессе обратного перехода протонов в митохондриальный матрикс происходит синтез АТФ.

Следовательно, окисление НАД×Н и ФАД×H2 и фосфорилирование АДФ в АТФ сопряжены по той причине, что они обеспечиваются протонным градиентом через внутреннюю мембрану митохондрий. Это сопряжение называют дыхательным контролем.

Потенциальные возможности окисления в митохондриях очень большие, т. к. последние обеспечивают производство почти всего АТФ в клетках млекопитающих.

§25 Использование энергии в клетках

Благодаря фотосинтезу и дыханию световая энергия Солнца конвертируется в форму, которая может использоваться клетками для обеспечения всех выполняемых ими функций (рис. 75).

Основными видами биологической работы в клетках являются транспорт веществ через мембраны, биологический синтез и механическая работа. Обеспечение этих видов биологической работы в клетках основано на цикле АТФ-АДФ. Для обеспечения энерготребующих функций клеток используются высокоэнергетические связи АТФ. В результате реакции в конечном итоге освобождается неорганический фосфат. АДФ рефосфорилируется в АТФ в процессе реакций катаболизма.

Большое место в катаболизме занимает биосинтез различных соединений, который в клетках происходит непрерывно. Больше того, клетки обладают гигантской биосинтетической способностью в отношении всех веществ. Например, одиночная клетка Е. coli способна за время от одного деления до другого (в процессе одного клеточного цикла) синтезировать огромное количество молекул различных соединений (табл. 7).

Таблица 7

Биосинтетическая способность Е. coli