Название: Биология - Ярыгин В.Н.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1933


Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полная Эмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальная Эмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих — заглатываетамниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Неотения. Это выпадение ювенильного и взрослого периодов развития. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека.

 

 

 

 

7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ

 

Происхождение яйцеклеток. Яйца хордовых состоят из яйцевой клетки, называемой иногда также яйцом, и яйцевых оболочек. Лицевые клетки образуются в женской половой железе —яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза особей женского пола.

Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток вегетативного полюса, как, например, у бесхвостых амфибий, или из энтодермальных клеток желточного мешка, как у всех амниот —пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Первичные половые клетки очень рано отличимы от других клеток по крупным размерам и прозрачной цитоплазме. Половые железы в этот момент только начинают формироваться.

Несколькими экспериментальными методами было показано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения в развивающиеся гонады и заселяют их. У млекопитающих они перемешаются по дорсальной брыжейке (рис. 7.1), будучи способньми в этот период к амебоидному движению. У птиц миграция происходит пассивно по кровяному руслу. Не исключено действие химических аттрактантов, стимулирующих миграцию первичных половых клеток к гонадам. Существует мнение, что первичные половые клетки, оказавшись в каких-либо других участках зародыша, гибнут, но иногда могут перерождаться в опухоли.

Попав в гонады, первичные половые клетки начинают пролиферировать.

Они делятся митозом и называются овогониями. У большинства низших позвоночных овогонии сохраняют способность к делению на протяжении всего репродуктивного периода, так как, например, рыбы за один нерест выделяют тысячи яиц, земноводные — сотни. У высших позвоночных количество яиц, которые вызревают одномоментно, редко достигает 15, обычно их бывает меньше, иногда одно, чем можно объяснить и особенности овогенеза.

Рис. 7.1. Возникновение первичных половых клеток (I) у зародыша человека

на стадии 16 сомитов

У человеческих эмбрионов женского пола овогонии размножаются наиболее интенсивно между 2-м и 5-м месяцами внутриутробного периода развития, когда их число достигает примерно 7 млн. К 7-му месяцу многие овогонии погибают, а сохранившиеся входят в профазу первого деления мейоза. Для части яйцеклеток мейоз завершается в момент наступления полового созревания, а для части — непосредственно перед менопаузой.

Специфика и значение химического состава цитоплазмы яйцеклетки. Зрелая яйцеклетка, как правило, бывает крупнее овогонии и тем более крупнее любых других соматических клеток. В ходе овогенеза в цитоплазме яйцеклетки резервируется большое количество веществ, необходимых для ее созревания и обеспечения раннего эмбриогенеза. Функциональная роль запасенных веществ различна.

Во-первых, это компоненты, необходимые для процессов репликации, транскрипции и трансляции, такие, как соответствующие ферменты, рибосомы, мРНК, тРНК и их предшественники.

Во-вторых, это набор специфических регуляторных веществ, которые обеспечивают координированное функционирование всех запасенных компонентов. Некоторые из них, будучи в овоците уже к моменту оплодотворения, начинают действовать только в фазе гаструляции. К названным веществам относятся фактор дезинтеграции ядерной оболочки (с разрушения ядерной оболочки начинается прометафаза 1-го мейотического деления); фактор, вызывающий конденсацию хромосом; фактор, преобразующий ядро сперматозоида в пронуклеус и активирующий в нем синтез ДНК перед дроблением; фактор, ответственный за цитотомию во время дробления; фактор, ответственный за блок мейоза на стадии метафазы II (у многих позвоночных снятие этого блока происходит только в результате оплодотворения).


Оцените книгу: 1 2 3 4 5