Название: Биология - Ярыгин В.Н. Жанр: Биология Рейтинг: Просмотров: 2310 |
Наконец, большое значение в объединении генов в единую систему генотипа имеют регуляторные взаимодействия, обеспечивающие регуляцию генной активности. Продукты генов-регуляторов — белки-регуляторы — обладают способностью узнавать определенные последовательности ДНК, соединяться с ними, обеспечивая, таким образом, транскрибирование информации со структурных генов или препятствуя транскрипции (см. разд. 3.6.6).
3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала
Реализация наследственной информации, заключенной в генотипе организма,— это сложный процесс, который требует тонкой регуляции для того, чтобы в клетках разной тканевой принадлежности в определенное время в процессе развития организма обеспечить синтез специфических белков в необходимом количестве. Все клетки многоклеточного организма, возникая из зиготы путем митоза, получают полноценный набор генетической информации. Несмотря на это, они отличаются друг от друга по морфологии, биохимическим и функциональным свойствам. В основе этих различий лежит активное функционирование в разных клетках неодинаковых частей генома. Большая часть генома находится в клетках организма в неактивном, репрессированном, состоянии, и только 7—10% генов дерепрессированы, т.е. активно транскрибируются. Спектр функционирующих генов зависит от тканевой принадлежности клетки, от периода ее жизненного цикла истадии индивидуального развития организма. Основная масса генов, активно функционирующих в большинстве клеток организма на протяжении онтогенеза, — это гены, которые обеспечивают синтез белков общего назначения (белки рибосом, гистоны, тубулины и т.д.), тРНК и рРНК. Транскрибирование этих генов обеспечивается соединением РНК-полимеразы с их промоторами и, видимо, не подчиняется каким-либо другим регулирующим воздействиям. Такие гены называют конститутивными. Другая группа генов, детерминирующих синтез специфических продуктов, в своем функционировании зависит от различных регулирующих факторов, ее называют регулируемыми генами (рис. 3.84). Их активное функционирование, скорость и продолжительность транскрипции регулируются путем стимуляции или запрещения соединения РНК-полимеразы с промоторной областью гена.
Рис. 3.84. Схема конститутивных и регулируемых генов: А — конститутивный ген; Б, В — регулируемые гены; Б1Б2 —связывание РНК-полимеразы с промотором возможно лишь в отсутствие белка-репрессора, который специфически соединяется с оператором, частично или полностью перекрывающим промоторную последовательность; В — связывание РНК-полимеразы с промотором облегчается белком-активатором (апоиндуктором), который специфически узнает область оператора, расположенную перед промотором; стрелкой обозначено направление транскрипции
3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов
Важнейшим фактором регуляции генной активности являются элементы генома, отвечающие за синтез регуляторных белков,— гены-регуляторы. Соединяясь с определенными нуклеотидными последовательностями ДНК, предшествующими структурной части регулируемого гена,—операторами, белки-регуляторы способствуют или препятствуют соединению РНК-полимеразы с промотором. Если белок-регулятор взаимодействует с оператором, занимающим часть промотора или расположенным между ним и структурной частью гена, то это не дает возможности РНК-полимеразе соединиться с промоторной последовательностью и осуществить транскрипцию. Такой белок называют репрессором, и в этом случае осуществляется негативный контроль экспрессии гена со стороны гена-регулятора (рис. 3.85). Если промотор обладает слабой способностью соединяться с РНК-полимеразой, а ему предшествует область, узнаваемая белком-регулятором, присоединение последнего непосредственно перед промотором к молекуле ДНК облегчает связывание РНК-полимеразы с промотором, вслед за чем следует транскрипция. Такие белки называют активаторами (или апоиндукторами), а контроль экспрессии гена со стороны гена-регулятора — позитивным (рис. 3.85). Рис. 3.85. Негативный и позитивный контроль экспрессии генов и участие эффекторов в регуляции генной активности 3.6.6.2. Роль негенетических факторов в регуляции генной активности
Наряду с генетическими факторами в регуляции экспрессии генов на стадии транскрипции принимают участие негенетические факторы — эффекторы. К ним относят вещества небелковой природы, взаимодействующие с белками-регуляторами и изменяющие их способность соединяться с нуклеотидными последовательностями операторов. В зависимости от результатов такого взаимодействия среди эффекторов различают индукторы, запускающие транскрипцию, и корепрессоры, препятствующие ей. Индукторы могут инактивировать белки-репрессоры, которые перестают соединяться с операторами, или повышать способность белков-активаторов (апоиндукторов) к связыванию с ними, что облегчает соединение РНК-полимеразы с промотором. В результате такого воздействия на регуляторные белки регулируемые гены активно транскрибируются. Корепрессоры могут модифицировать апоиндукторы, теряющие при этом способность соединяться с операторами, или активировать репрессоры, находящиеся в неактивном состоянии. Следствием такого взаимодействия эффектора с белками-регуляторами является невозможность соединения РНК-полимеразы с промотором и отсутствие транскрипции.
3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот
|
|
![]() |
- Акмеология
- Анатомия
- Аудит
- Банковское дело
- БЖД
- Бизнес
- Биология
- Бухгалтерский учет
- География
- Грамматика
- Делопроизводство
- Демография
- Естествознание
- Журналистика
- Иностранные языки
- Информатика
- История
- Коммуникация
- Конфликтология
- Криминалогия
- Культурология
- Лингвистика
- Литература
- Логика
- Маркетинг
- Медицина
- Менеджмент
- Метрология
- Педагогика
- Политология
- Право
- Промышленность
- Психология
- Реклама
- Религиоведение
- Социология
- Статистика
- Страхование
- Счетоводство
- Туризм
- Физика
- Филология
- Философия
- Финансы
- Химия
- Экология
- Экономика
- Эстетика
- Этика
Лучшие книги
Гражданский процесс: Вопросы и ответы
ЗАПАДНОЕВРОПЕЙСКОЕ ИСКУССТВО от ДЖОТТО до РЕМБРАНДТА
Коммуникации стратегического маркетинга
Консультации по английской грамматике: В помощь учителю иностранного языка.
Международные экономические отношения