Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1358


Одни и те же ареалы могли образоваться разными путями, поэтому ареальные и географо-генетические группы могут совпадать лишь частично. При географо-генетическом анализе выделяются автохтонные виды, становление которых протекало на данной территории, а также аллохтонные виды, которые появились на данной территории из других мест, за счет расселения. В ряде случаев правомерно говорить об автохтонных и аллохтонных родах. Различные географо-генетические группы (в первую очередь аллохтонные элементы) нередко именуют терминами «флорула» (для растений) и «фаунула» (для животных). Термин «фаунистический комплекс», а также близкое понятие «тип фауны» объединяют более широкие географо-генетические группы, включающие ряд близких по происхождению фаунул.

Обитающие на определенном участке суши или моря виды организмов весьма резко могут различаться и по возрасту. При этом можно иметь в виду как абсолютный возраст существования этих видов с момента их возникновения, так и (для аллохтонных элементов) время обитания в данном районе. Вопрос об абсолютном возрасте более интересует систематику, хотя может быть важен и для биогеографии (особенно для автохтонных элементов). Данные о времени заселения территории разными видами и их непосредственными предками весьма важныдля понимания многих биогеографических закономерностей. При этом на первый план выходят относительный возраст, последовательность заселения интересующего нас района разными видами. Один и тот же вид или группа видов одного абсолютного возраста в разное время заселяет разные территории, а в один момент времени разные территории заселены организмами разного абсолютного возраста. На одной территории могут быть «спрессованы» многочисленные временные напластования, на другой же мы находим как бы «застывшее время» - сообщества и состав таксонов длительное время остаются неизменными. Так, например, лавровые леса зоны туманов на склонах вулкана Тейде (остров Тенерифе) очень близки, видимо, к третичным лесам Европы и представляют собой реликт. Явление разной скорости временных изменений в группировках организмов на разных территориях, явление как бы разной скорости «хода времени» называют метахронностью (в противоположность синхронности). Метахронность проявляется не только по отношению к живой природе, но также в климатических флуктуациях, в изменениях геохимического режима и т. п. Можно говорить вообще о метахронности природных процессов. Это понятие имеет очень большое значение в палеогеографий и, безусловно, весьма полезно и для биогеографических исследований.

Подведем итог сказанному в этом разделе. Любая флора или фауна (биофилота), любое сообщество разнородны по ареалогическим, географо-генетическим и возрастным характеристикам составляющих их организмов. Объединение таких разнородных элементов в единые флоры, фауны, биофилоты, сообщества происходит в результате процессов флорогенеза, фауногенеза, биофилотогенеза и филоценогенеза. При биогеографических исследованиях любой территории такого рода разнородность, гетерогенность изучаемых биотических комплексов должна быть расшифрована для полного понимания сущности хотя бы только современных процессов. Каждый из элементов (географо-генетических, ареальных, временных) можно представить себе в виде нити определенного цвета. Тогда даже небольшой набор таких нитей в различных сочетаниях может дать огромное разнообразие узоров, как на коврах. Сложнейшим образом вытканы такие узоры в нашей биосфере. Постоянно меняющийся рисунок (в разных местах - с разными скоростями и в разных направлениях) приобретает все новые очертания и краски, одновременно теряя часть старых нитей. Тот факт, что любой обитаемый участок биосферы представляет собой всегда сложное сплетение элементов, неоднородных по пространственно-временному генезису, следует рассматривать как важнейший принцип развития живого покрова, живой «ткани» нашей планеты - принцип гетерогенезиса.

По важности и всеобщности принцип гетерогенезиса сопоставим с принципом взаимоотношения энергии и вещества (материи) в живой природе. Односторонний поток энергии и круговорот вещества Ю. Одум назвал двумя великими принципами или законами общей биологии и экологии, непосредственно вытекающими из действия физических законов термодинамики. Принцип гетерогенезиса столь явно не вытекает из физических явлений и в большей степени ограничен «биологическими» рамками. При этом его действие проявляется в полной мере на высших ступенях, или уровнях, организации живой природы (надорганизменные уровни, в частности, биоценотический уровень). Впрочем, современные представления о некоторых органеллах клеток, (хлоропласты, митохондрии и др.) вполне допускают действие принципа гетерогенезиса не только на организменном, но даже и на клеточном уровне.

ПОДХОДЫ К БИОГЕОГРАФИЧЕСКОМУ

РАЗДЕЛЕНИЮ ТЕРРИТОРИИ

 

КЛАССИФИКАЦИЯ

ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ ГРУППИРОВОК ОРГАНИЗМОВ

 

Под территориальными группировками организмов подразумеваются любые комплексы - флоры, фауны, сообщества той или иной территории. Сравнивать между собой территориальные группировки организмов можно по разным наборам характеристик. Выбор основных параметров, сходства и различия которых исследуются, в значительной степени определяет место этой группировки в классификационной системе. При этом можно выделить два основных направления в классификации. Первое из них отдает приоритет сходству во внешнем строении и функционировании, второе - сходству в происхождении, кровному родству элементов. Указанные два аспекта можно сопоставить, соответственно, с классификацией жизненных форм и биологических групп и с филогенетической классификацией организмов. Первый аспект выдвигает во главу угла аналогичные признаки, второй - гомологичные признаки.

Классификация по аналогичным признакам более всего применима к сообществам, хотя логически столь же правомерно использование в ценотических классификациях и гомологичных признаков. Последние, безусловно, доминируют при классификациях флор и фаун. При этом нелишне, однако, заметить, что даже в генетических взаимосвязях флор и фаун нет и не может быть той однозначности, которая существует между таксонами филогенетической системы организмов. Причина этого в первую очередь кроется в том, что территориальные группировки организмов - полифилетические образования (принцип гетерогенезиса). Таксоны филогенетической системы организмов - образования практически всегда монофилетические, т. е. произошедшие от одного предка. По этому поводу А. И. Толмачев писал: «Критерия "кровного" родства, связи по происхождению от общих предков, в применении к флорам как комплексам видов, каждый из которых имеет свою особую генеалогию, найдено быть не может. И поэтому каждая классификация флор, не исключая таких, в которых делается усиленный упор на генетический принцип, не может быть уподоблена "естественной системе флор". Она остается средством познания прежде всего и соответственно этому неизбежно несет на себе отпечаток приноровления к целям и задачам исследований, в связи с которыми они разрабатываются»1. Тем не менее представляется, что критерий «кровного» родства все же присутствует при сравнениях филогенетической структуры. Он проявляется (хотя и не слишком явно) при выяснении степени участия в сравниваемых флорах (и фаунах) общих видов, родов, семейств. Однако в конкретных исследованиях очень трудно выразить это участие во вполне сравнимых размерностях.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5