Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1530

По сравнению с лесами умеренных широт деревья в дождевом тропическом лесу имеют более тонкие, вытянутые, устремленные вверх стволы. Особенно это выражено у представителей яруса А, что также подчеркивается отсутствием ветвей в нижней части. Значительное отличие облика влажнотропических деревьев от наших определяется и тем, что первые имеют меньшую степень разветвленности. Если для европейских лиственных деревьев ветвление до пятой - восьмой степени весьма обычно, то в гилее чаще всего встречается лишь вторая -третья степень. Некоторые растущие в дождевом лесу деревья вообще лишены ветвей (пальмы, древовидные папоротники, некоторые двудольные), но зато у них развиты особо крупные листья, или вайи.

Одна из самых характерных черт влажнотропических деревьев - досковидные и ходульные корни. Досковидные выросты у основания ствола чаще всего встречаются у деревьев яруса А. Несомненно, что это приспособление для дополнительной опоры, ибо общее проникновение корней в почву у деревьев дождевого леса крайне мало и часто не превышает 0,5 м. Ходульные корни встречаются значительно реже, они более характерны для болотистых местообитаний (а также в манграх) и свойственны преимущественно низкорослым видамиз яруса С. Как досковидные, так и ходульные корни встречаются у видов из разных семейств. Следовательно, это признак, отражающий в первую очередь сходные экологические условия местообитания. У некоторых видов наличие или отсутствие ходульных корней зависит от места произрастания. Например, в Уганде у музанги (Musanga cecropioides) таких корней нет, а в Западной Африке всегда есть. Деревья с досковидными корнями чаще всего встречаются в самых теплых и постоянно влажных районах, хотя отдельные представители проникают и в дождезеленые тропические леса. В постоянно влажных, но прохладных горных лесах тропиков (нефелогилеях) деревья с досковидными корнями исчезают. На почвах с хорошим дренажем таких деревьев также намного меньше, поскольку в таких местах корневая система проникает значительно глубже.

Мы уже отмечали, что однообразие внешнего вида деревьев влажной гилей во многом обусловлено сходством внешнего вида листьев у самых разнообразных видов. Более того, листва одного и того же яруса особенно однообразна, поэтому у одного и того же дерева листья с верхних и с нижних ветвей могут различаться, а у разных деревьев листья из одного яруса обычно почти неразличимы. По форме и жесткости большинство листьев похожи на листья всем известного фикуса, растущего у нас в комнатах (Ficus elastica); характерна капельница - вытянутый носик на конце листа. В нижних ярусах размер листьев примерно такой же, как и у фикуса; в верхних ярусах листья мельчают и более напоминают лимон или лавровишню, размер капельницы уменьшается. Перистые листья некоторых бобовых-; а также характерные листья пальм, драцен или панданусов сравнительно редко разнообразят общий фон. Они значительно чаще определяют облик растительности во вторичных или в прибрежных и болотных участках.

Одна из самых примечательных картин во влажных тропиках - распускающиеся молодые листья. По окраске они необычайно разнообразны и резко отличаются от общего темно-зеленого фона - листья бывают ярко-малиновые, бордовые, почти белые, желтые, бледно-зеленые, синевато-стальные. Как писал П. Ричарде, «яркость окраски листвы часто может обмануть даже опытного наблюдателя, заставив его думать, что деревья находятся в цвету». Молодые листья и целые побеги вначале висят, как увядшие, а через одну-две недели начинают зеленеть, становятся жестче и постепенно принимают обычное положение. Цветные и поникшие молодые листья и побеги называют листьями-платками. Такие листья распускаются очень быстро, иногда за одну ночь, они как бы «высыпают» на дереве.

Причина вялости молодых побегов - разрыв во времени между началом роста и началом дифференцировки тканей. Распускание почек идет за счет клеток меристемы и формирование механической ткани отстает. В иных климатических условиях более жесткий контроль среды не дает существовать такому «излишеству» - молодые побеги в случае недоразвитости механической ткани просто засыхали бы. Кстати, во время относительно сухих периодов усыхание листьев-платков отмечено и в пределах влажных тропиков. Иногда вялость и окраску листьев-платков рассматривают в качестве приспособительных признаков. Однако П. Ричарде считает, что говорить в данном случае о приспособительных реакциях вряд ли стоит: «Задержка в приобретении тканями жесткости, которая могла бы стать вредоносной для растения в более суровой среде, здесь остается «безнаказанной»... С этой точки зрения можно расценивать и многие другие признаки растений тропического дождевого леса, считающиеся приспособительными»1.

Читатель легко может получить представление о листьях-платках, об их быстром росте, цвете и поникшем виде, не выезжая в тропики. Для этого достаточно у зрелого плода манго, которые нередко продают у нас во многих городах, вынуть семечко, а затем без долгого хранения посадить его в легкую землю и поддерживать постоянную влажность и высокую температуру (днем при +30...+35°С). Такие условия можно создать летом в оконной теплице, которую легко соорудить из аквариума или из натянутой на каркас полиэтиленовой пленки. Росток манго быстро вытягивается и образует ярко-бордовые блестящие листья, которые свисают вниз, но очень быстро увеличиваются в размерах. После того как листья вырастают, они начинают зеленеть, в основании черешка формируются чрезвычайно характерные для листьев влажных тропических деревьев утолщения, листья принимают обычное положение.

Интенсивность транспирации и фотосинтеза древесных растений вечнозеленых тропических лесов колеблется весьма значительно и на единицу массы в общем укладывается в те же пределы, что известны и для умеренных широт. Характерны относительно низкие величины транспирации в полуденные солнечные часы. Это объясняется перегревом освещенных листьев, температура которых может превышать температуру воздуха на 10-15°С. Избыточные температуры становятся все более опасными при повышении температуры воздуха, ибо у поверхности листа градиент давления водяного пара повышается быстрее, чем градиент температуры. Для устранения чрезмерной потери воды необходима толстая кутикула, препятствующая высыханию и гибели листьев при закрытых устьицах (при этом поверхность листа особенно нагревается). «Следовательно, деревьям тропического дождевого леса в течение нескольких часов приходится испытывать недостаток влаги, по-видимому не менее жесткий, чем в аридных областях. Именно этими условиями следует объяснить часто встречающуюся ксероморфную структуру листьев, благодаря которой растения получают возможность постоянно поддерживать стабильный водный баланс с высокой гидратурой (низкое осмотическое давление), несмотря на временами большой дефицит влажности листьев»2. Приведенная цитата показывает очень характерную и не всегда учитываемую черту влажной гилей. Кратковременные дефициты влажности обычны у деревьев яруса А. Именно в этом ярусе листья чаще всего имеют кожистую, явно ксероморфную структуру. Такую же структуру имеют и эпифиты верхних ярусов леса.

Образование цветков и плодов на стволах или на толстых деревянистых ветвях - явление каулифлории - хорошо известная особенность древесных растений (деревьев, древесных лиан) влажных тропиков. Считают, что во всем мире более 1000 видов способны к каулифлории. За пределами влажных тропических лесов лишь единицы деревьев и кустарников обладают такой особенностью. Существует множество попыток объяснить каулифлорию с позиций приспособляемости к условиям среды (климатические особенности, приспособления к опылению или к распространению семян, защита плодов и цветков от поедания и т. п.), однако убедительной и стройной картины пока нет. Необходимы дополнительные экспериментальные материалы и их разносторонняя биоценологическая интерпретация. Громадное большинство видов, обладающих каулифлорией, приурочено к ярусу С или даже D. Интересно, что именно ярус С чаще всего оказывается наиболее сомкнутым, именно по кронам этого яруса пролегают пути многочисленных древесных позвоночных - зверей и птиц, потенциальных потребителей семян и плодов. В то же время цветки, расположенные на стволах под сомкнутым пологом яруса С, оказываются более доступными для опылителей.