Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1530

В самых нижних ярусах влажных тропических лесов -в ярусах D и Е преобладают молодые деревья, с возрастом переходящие в вышерасположенные ярусы. В отличие от наших лесов, разнообразие и обилие трав под пологом леса невелико. Вообще ярусы Е и D очень часто оказываются фрагментарными, разорванными на отдельные сравнительно небольшие куртины. В первую очередь это связано с недостатком света и с корневой конкуренцией. В тропиках у трав надземные органы живут длительное время, характерны также отдельные высокорослые растения - бананы (Musa) и другие представители порядка имбирных (Zingiberales - Maranta, Ravenala и т. п.). Особенно высокие (до 6 м) представители этих трав уже входят в ярус С.

В составе ярусов Е и D преобладают немногие виды однодольных и двудольных, а также папоротники и селагинеллы. Несмотря на значительное разнообразие внешнего вида лесных трав нижнего яруса, проявляется конвергентное сходство некоторых представителей разных систематических групп. Особенно удивительны широкие листья злаков и осоковых. Большинство трав является фанерофитами, а не гемикриптофитами или геофитами, как в более изменчивых условиях тепла и влаги.

Некоторые травыобладают пестро окрашенными листьями, более привлекательными, нежели обычно невзрачные цветки. Последние нередко развиваются на коротких цветоносах, расположенных у самой поверхности земли. В условиях очень высокой влажности, царящей под пологом гилей, травы транспирируют весьма слабо. Зато многие из них способны избавляться от влаги путем гуттации. Чрезвычайно низкая интенсивность фотосинтеза в условиях затенения компенсируется столь же низкой интенсивностью дыхания. В результате баланс оказывается положительным и растение накапливает массу.

Обычная для умеренных широт жизненная форма кустарников во влажной гилее практически отсутствует и заменяется карликовыми деревьями. В небольшом числе встречаются частично одревесневающие полукустарники.

Обращает на себя внимание обязательное присутствие лиан -вьющихся и лазающих растений, опорой для которых служат деревья. Большинство лиан имеет одревесневающий ствол, длина которого может превышать 100 м, хотя чаще всего остается в пределах нескольких десятков метров. Большинство лиан достигает яруса В. Особенно много их в ярусе С. Именно благодаря лианам в лесу заполняются все сколько-нибудь заметные «пробелы» яруса С. Листья лиан сходны с листьями соответствующего яруса древостоя, но по форме более компактны и округлы. Хорошим примером такой лианы может служить сциндапсус, который часто разводят в комнатах.

Между лианами и другими экологическими группами зеленых растений тропических лесов существуют постепенные переходы. В частности, выделяют такую промежуточную между лианами и эпифитами группу, как полуэпифиты. Последние развиваются вначале как лианы, но после закрепления на стволе или ветвях дерева-хозяина основной стебель засыхает и растение переходит к эпифитной жизни. Нередко наблюдается обратное. Эпифитное вначале растение пускает вниз воздушные корни, которые укореняются, одновременно опутывая хозяина. Дальнейшее развитие последней тенденции демонстрируют растения-удушители, которые после прорастания и недолгой эпифитной стадии опускают к почве многочисленные воздушные корни, которые срастаются между собой, опутывают растение-хозяина, утолщаются и постепенно душат дерево-хозяина. Это дерево гибнет, а на его месте остается уже выросшее другое дерево. Классическими примерами растений-удушителей являются различные фикусы, но эта жизненная форма встречается нередко и среди арендных, а также и других семейств. Однако далеко не всегда удушители полностью губят хозяина. Промежуточной группой между паразитами и эпифитами можно считать полупаразитов, которые самостоятельно фотосинтезируют, но минеральные питательные вещества и воду получают из побегов хозяина. В тропических лесах, как и на юге Европы, в эту группу входят виды омелы - представители семейства Loranthaceae. В каждом районе встречается немало родов и множество видов этого семейства.

Наконец, крайне разнообразны представители группы эпифитов, без которых невозможно себе представить тропическую гилею. Эпифиты растут на стволах и ветвях других растений (чаще - деревьев), используя хозяина только как субстрат для опоры. Выделяют также группу эпифиллов, которые поселяются на поверхности листьев. Эпифиллы представлены главным образом водорослями, лишайниками и мхами. Эпифиты также насчитывают много мхов и лишайников, однако наиболее заметны и разнообразны эпифиты сосудистые, т. е. папоротникообразные и цветковые, они доминируют по массе. Поселяясь на стволах и ветвях деревьев, эпифиты выигрывают в освещенности и избегают корневой конкуренции в почве, однако вынуждены приспосабливаться к более жесткому режиму увлажнения, к недостатку субстрата для извлечения минеральных солей. Все это приводит к поразительному разнообразию адаптации, подробно описать большинство из которых, к сожалению, здесь невозможно. Можно, однако, указать на такие интересные черты, как мирмекофильность многих эпифитов (симбиоз с муравьями), формирование «висячих аквариумов» из плотных розеток листьев бромелий, специальные образования для удержания на коре хозяина (листья-скобки), клетки и чешуйки для поглощения воды.

Разделение ризосферы и филлосферы условно, так как из-за высокой влажности воздуха множество корней деревьев и, разумеется, эпифитов развивается над поверхностью почвы. Впрочем, эпифиты формируют своеобразный висячий ярус почв, чему способствуют термиты, муравьи и другие животные, а также опад с деревьев.

Весьма примечательно, что даже в самых влажных вариантах вечнозеленого дождевого леса равнин могут присутствовать суккуленты - растения с мясистой водозапасающей тканью. И суккуленты появляются именно в форме эпифитов. Таковы, к примеру, рипсалисы из кактусовых (Rhipsalis), некоторые бромелиевые, ластовневые. В гилеях с более или менее выраженным относительно сухим периодом число суккулентов среди эпифитов повышается. Особенно это заметно в Новом Свете с его огромным разнообразием кактусовых и бромелиевых. В пределах вечнозеленых лесов весьма обычны такие эпифитные кактусовые, как виды родов Epiphyllum, Epiphyllopsis, Epiphyllanthus, Zygocactus, Schlumbergera, Lepismium, Aporocactus, Selenicereus, Disocactus, Hatiora, Hylocereus, Marniera, Mediocactus, Pseudorhipsalis, Pseudozygocactus, Rhipsalidopsis, Strophocactus, Weberocereus. Указанные 19 родов эпифитных кактусовых - заметная доля от всего списка из 230 родов этих растений. Виды этих 19 родов встречаются частично и в пределах дождезеленых лесов, иногда они могут расти также на поверхности скал и просто на поверхности земли. Последнее, однако, встречается уже за пределами вечнозеленых лесов, в их же пределах виды отмеченных родов всегда ведут эпифитный образ жизни.

У эпифитных кактусов (это свойственно почти всем представителям семейства), а также у многих эпифитных орхидей и бромелий отмечен так называемый «эффект Соссюра», типичный и для большинства суккулентов. Сущность его состоит в том, что днем на свету растение замыкает устьица и прекращает транспирацию (и потерю воды). Однако закрытые устьица препятствуют также газообмену, необходимому для фотосинтеза. Растения разрешают это противоречие. Ночью устьица открыты, происходит поглощение углекислоты и связывание ее в клеточном соке в виде органических кислот. К утру кислотность сока максимальна. На свету же углекислота вовлекается в фотосинтез, который происходит, таким образом, «за закрытыми дверями». Среди эпифитов мы находим множество красиво цветущих растений, и непревзойденными в этом отношении являются орхидные. Красивые цветки свойственны также видам геснериевых (например, из рода Columnea).