Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1528

В течение засушливого периода деятельность почвенных микроорганизмов приостанавливается, активность животных-сапрофагов также снижается. В сезонно-сухих лесах обычно хорошо выражен подстилочный горизонт, который дает приют различным потребителям опадающей фитомассы. Как и в гилее, важнейшей группой сапрофагов в дождезеленых лесах и саванновых редколесьях являются термиты. В этих сообществах наличие термитов особенно заметно благодаря внушительным размерам их построек - термитников, высота которых нередко достигает 2-3 м, в исключительных случаях - 9 м а диаметр - 30 м1. Впрочем, чаще всего «фон» образуют сравнительно небольшие башенки, выступающие из-под земли не более чем на 1 м. Таковы, например, остроконические сооружения Amitermes vitiosus и Tumulitermes hastilis в Северной Австралии, придающие своеобразный колорит ландшафту к северу от пустынь (севернее города Алис-Спрингс). В ряде районов обращают на себя внимание термитники грибовидной формы, причем размер «гриба» может колебаться от 10-20 см до 2 м. Часть видов термитов саванн, редколесий и дождезеленых тропических лесов .обходится без надземных башен и ведет сравнительно скрытный образ жизни, проводя большую часть времени в почвенной толще. Архитектура термитников может широко варьироватьу видов одного рода и отчасти даже у одного вида в разных условиях. Наибольшее влияние на характер термитных построек имеют количество осадков и соотношение песка и глины в грунте, из которого строятся стенки термитников.

На площади 1 га в сезонно-засушливых тропических ландшафтах насчитывают от 1-2 до 2000 термитников. Обычно их бывают десятки и сотни, при этом плотность крупных колоний с несколькими миллионами особей каждая (представители макротермитин или назутитермитин) обычно менее 10 на 1 га. Надземные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности, чаща - около 0,5-1%. Для саванн Заира к югу от массива дождевых лесов подсчитанная масса субстрата в термитниках доходила до 2400 т/га, что соответствует слою почвы в 20 см на этой площади. По другим данным, общая масса субстрата термитников на 1 га значительно меньше: в Нигерии для Macrotermes bellicosus в саваннах - от 24 до 306 т; близкие цифры отмечены в саванне Южной Африки для Trinervitermes trinervoides. В разных участках саванновых редколесий тропической Австралии наблюдаются следующие сочетания видов по степени участия в общей массе термитников на единицу площади: 1) Tumulitermes hastilis - 30, Drepanotermes rubriceps - 21, Amitermes vitiosus - 10, Nasutitermes triodiae - 1,5; всего 52,5 т/га, или же 2) Nasutitermes triodiae - 3,5, Coptotermes acinaciformes - 1,5, Tumulitermes hastilis - 1, Amitermes vitiosus - 0,4; всего 6,4 т/га. Как видим, картина довольно разнообразная, хотя во всех случаях несомненно значительное влияние на эдафические условия строительной деятельности термитов. Это становится еще более очевидным, если вспомнить, что термиты также энергично сооружают надземные и подземные галереи.

В лесах миомбо из брахистегии на юге Заира общая численность всех термитов, сооружающих надземные постройки, определена в 338 экз./м2. Численность обитающих здесь же других (подземных) термитов равна 500 экз./м2. Общая биомасса всех термитов составляет 11 г/м2. В других местообитаниях этого же района численность только подземных видов достигает 1800 экз./м2. Это составляет обычно около половины от всех крупных почвенных членистоногих. Близкие данные можно найти и в работах по термитам саванн Восточной Африки. Обычно в одном небольшом районе саванн, редколесий или листопадных тропических лесов можно обнаружить 20-30 видов термитов, из которых 10-15 ведут скрытный, подземный образ жизни или обитают в стволах деревьев, а остальные сооружают заметные термитники. Среди всей конкретной фауны термитов относительно обильными оказываются лишь 5-6 видов, на которые приходится около 90% всего населения термитов. Так, на одном участке дождезеленого тропического леса в Нигерии отмечено 19 видов, из них 9 сооружают термитники.

Среди последних абсолютно преобладают лишь три вида: Trinervitermes geminatus, Macrotermes bellicosus, Odontotermes sudanensus. Среди скрытноживущих по обилию и встречаемости резко выделяются два вида: Pseudacanthotermes militaris, Micro-termes sp. В расположенных здесь же осветленных редколесьях и злаковниках абсолютно доминирует в первой группе Т. geminatus, а во второй - Microtermes sp. (тот же вид, что и в лесу) и Anoplotermes sp. (особенно обилен в злаковниках). При этом в редколесьях найдено 17 видов (8 сооружают термитники), а в злаковнике 12 видов (6 сооружают термитники). Сходные соотношения характерны и для других регионов, включая разные материки.

Запасы биомассы, численность, чистая продукция и потребление у населения термитов переменно-засушливых сообществ тропиков весьма сходны с соответствующими величинами для вечнозеленых лесов. Следует, однако, отметить, что в редколесьях и саваннах относительно понижается доля гумусоядных видов. Кроме того, становится заметной группа, потребляющая не только высохшую, но и живую массу травянистого яруса. Таким образом, часть термитного населения включается уже в группу хлорофитофагов, потребителей живой фитомассы.

Большинство термитов дождезеленых лесов и саванн относится к особым видам тех же родов, что представлены в гилее. Это же справедливо и для большинства других сапрофагов, групповой состав которых приведен выше для вечнозеленых тропических лесов. Отмечается лишь общее уменьшение видового разнообразия и появление сравнительно небольшого числа видов-доминантов среди разных групп организмов. В целом же такие группы, как нематоды, клещи-орибатиды, коллемболы, черви-мегасколециды, крупные кивсяки, различные тараканы, сверчки, уховертки весьма обильны и в дождезеленых лесах, и в саванновых редколесьях различных материков.

По сравнению с дождевыми лесами относительно возрастает доля хлорофитофагов, приуроченных к почвенно-подстилочному ярусу (преимущественно ризофаги, т. е. поедающие корни живых растений) и к травянистому ярусу. Характерно, что многие группы почвообитающих беспозвоночных животных (особенно часто личинки различных жуков) переходят от питания детритом к потреблению корней из-за необходимости восполнить водные потери. Благодаря этому один и тот же вид во влажный и в сухой сезоны может переходить из одной трофической группы в другую. Этот сдвиг все более усиливается по мере аридизации климата.

Среди гетеротрофов первого порядка ряд групп становится намного заметнее и обильнее по сравнению с гилеей. Это относится, например, к наземным моллюскам, саранчовым, грызунам и копытным. В Австралии последние заменены крупными травоядными сумчатыми - кенгуру и валлаби. Все перечисленные группы питаются травой или зеленью кустарников, а грызуны - также луковицами и корневищами геофитов. Наличие запаса высококалорийных подземных органов сразу же приводит к появлению роющих грызунов. Обильное плодоношение злаков и других растений с мелкими семенами обусловливает увеличение численности и зерноядных птиц. В первую очередь это касается ткачиковых (семейство Ploceidae) в Африке, Евразии и Австралии, овсянковых в Евразии и Америке (Emberizidae). Среди муравьев в заметном количестве появляются виды, питающиеся семенами трав (муравьи-жнецы), общее обилие этой группы также повышается по мере аридизации климата.