Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1358


По сравнению с влажнолесными тропическими сообществами наиболее резкое изменение в составе, количестве и ярусном распределении хлорофитофагов можно видеть в биоценозах с хорошо развитым злаковым покровом (т. е. в саваннах, редколесьях и чистых злаковниках). Обилие зеленой массы и семян трав в приземном ярусе создает концентрацию потребителей этих кормов. На всех континентах в первых рядах этих потребителей стоят саранчовые, часто образующие многовидовые группировки. С началом роста злаков большинство саранчовых появляется в виде молодых личинок, а к концу влажного периода и в начале сухого выросшие насекомые откладывают в почву кубышки с яйцами. К концу сухого сезона встречаются взрослые особи, но обычно в небольшом количестве. Кроме того, разные виды сменяют друг друга, образуя сезонные аспекты населения с доминированием то одних, то других группировок. Массовые саранчовые саванн чаще близкородственны пустынным видам, нежели влажнолесным. Очень характерно присутствие немногих представителей, способных к скоплениям и миграциям (тистоцерка, красная и бурая саранча в Африке и др.).

При надземной сухой фитомассе травяного яруса в 0,5-0,9 кг/м2 живая масса саранчовых и других прямокрылых равна обычно0,5-1 г/м2. Масса всех беспозвоночных-хлорофитофагов травяного яруса, видимо, достигает 1-2 г/м2. Обычно это больше, чем суммарная живая биомасса обитающих здесь же позвоночных-травоядов - грызунов, копытных и т. п. Их суммарная масса в большинстве случаев близка к 0,1-0,5 г/м2.

Заменяющие копытных в саваннах Австралии красные кенгуру (они живут и в полупустынях) обычно имеют биомассу 0,01-0,1 г/м2. Вместе с грызунами, видимо, общая биомасса всех травоядных зверей приблизится к 0,1-0,5 г/м2. Однако в саваннах и редколесьях Восточной и Южной Африки за счет крупных зверей биомасса позвоночных фитофагов может возрастать до фантастических величин в 2-3 г/м2 при том же запасе фитомассы злаков (например, в Национальном парке Вирунга при фитомассе сухих трав в 0,6-0,7 кг/м210 видов копытных и слоны имеют живую зоомассу около 2,4 г/м2).

Пока еще нет удовлетворительно систематизированных данных об относительных запасах биомассы и потоках энергии в различных экосистемах тропических переменно-влажных районов. Но уже сейчас можно констатировать, что относительное участие беспозвоночных и позвоночных животных в общей зоомассе хлорофитофагов может широко варьировать. В Африке при повышении обилия копытных численность грызунов и зайцеобразных падает, и наоборот. Такие же взаимные компенсации, скорее всего, имеют место и между другими животными одной трофической группы. Самые высокие общие запасы обычно достигаются многовидовыми комплексами потребителей живой фитомассы зеленых растений.

Антофилы-опылители и животные-распространители семян принадлежат преимущественно к тем же группам, что и в гилее. Особенно много совпадений можно видеть в лесных сообществах, но даже в саваннах мы находим различных пчелиных (в частности, пчелы-плотники ксилокопы), птиц и рукокрылых-антофилов, плодоядных рукокрылых (в Австралии к ним присоединяются сумчатые мелких размеров). Отметим также большую роль термитников, так как на них (разрушенных или жилых) часто в первую очередь поселяются древесные растения, которые находят здесь наиболее подходящие условия для прорастания семян среди покрова злаков.

Гетеротрофы высших порядков

 

Ряд паразитов, служащих возбудителями болезней человека и позвоночных животных, весьма обычны в пределах тропических переменно-сухих лесов или саванн. Часть таких возбудителей близка или идентична соответствующим формам из зоны экваториальных лесов (например, малярийные плазмодии и их переносчики - комары из рода Anopheles). Некоторые более свойственны именно сообществам переменно-засушливых тропических районов. Так, например, вероятность заболевания мочеполовым шистозоматозом в Африке наиболее высока в пределах саванн и редколесий вокруг массива влажных экваториальных лесов. Сходная картина наблюдается и для кишечного шистозоматоза. Распространение гельминтозов связано с наличием определенных видов моллюсков (промежуточных хозяев), которые не могут жить в кислой и слабо минерализованной воде гилей и появляются лишь в водоемах саванн и редколесий. Большое количество мухи-цеце (виды из рода глоссина - Glossina) в Африке также приходится на некоторые районы саванн или редколесий (включая леса миомбо). Отсюда - и сходный ареал трипаносом, вызывающих сонную болезнь (гамбийского и родезийского типов). Аналогичные примеры можно было бы привести и по другим материкам.

По сравнению с гилеей общая численность различных насекомых-паразитоидов (наездники, некоторые осы, мухи-тахины и т. п.) увеличивается. Возрастание числа потребителей, злаков в первую очередь и приводит к увеличению особей паразитоидов и хищников. Так, большое число саранчовых вызывает вспышку численности целой группы насекомых, поедающих яйца в кубышках. Обычно таких насекомых также, причисляют к паразитоидам, хотя во многом они стоят уже ближе к хищникам. Таковы, например, личинки мух-жужжал (Bombyliidae) или жуков-нарывников (виды рода Mylabris). Особенно многочисленны жуки-нарывники. Сами жуки питаются растительной пищей. Они хорошо заметны, но более крупные животные не поедают их из-за содержащегося в их теле кантаридина, вызывающего нарывы. Из яиц нарывника выходит мелкая подвижная личинка (триунгулин), которая активно проникает в кубышку саранчовых. После линьки триунгулин превращается в медлительную червеобразную личинку, которая постепенно поедает все содержимое кубышки. Нарывники, как и жужжала, могут также паразитировать и на пчелиных. Жужжала в стадии имаго питаются нектаром, личиночное их развитие весьма сходно с развитием нарывников: личинка первого возраста также подвижна и резко отличается от личинок старших возрастов, которые уже успели проникнуть в кубышку с запасом пищи. Взрослых особей и личинок саранчовых поедает несметное количество врагов - от хищных мух-ктырей (семейство Asilidae), скорпионов, пауков до птиц, ящериц, змей или зверей.

Как и в дождевых лесах, наиболее мощной и всепроникающей группой хищников среди беспозвоночных являются муравьи. Очень многие виды муравьев саванн или сухих тропических лесов имеют близких родственников в гилее. Среди растений и здесь можно найти мирмекофильные виды (например, виды акаций Африки).

Переход многих термитов к обитанию в прочных башнях-термитниках отнюдь не защитил их от специализированных потребителей, о которых уже упоминалось при описании гетеротрофов высших порядков дождевых лесов. Млекопитающие-термитофаги нередко заодно поедают и муравьев, хотя термиты все же составляют большую часть их пищи. Как правило, саванновые виды крупнее своих влажнолесных родственников и ведут наземный, а не древесный образ жизни. В Южной Америке это большой муравьед, несколько видов броненосцев, в Африке и Азии - панголины (ящеры), а в Африке - трубкозуб (Orycteropus afer), в Австралии - сумчатый муравьед.


Оцените книгу: 1 2 3 4 5