Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1358


 

1 — Quillaja saponaria: 2 — Escallona arguta; 3 — Kageneckia oblonga; 4 — К. angus-tifolia; 5 — Calliguaja odorifera; 6 — С. Integerrima; 7 — Lithraea caustica; 8 — Satireja virgata; 9 — Baccharis rosmarinifolia; 10 — Aristotelia magni

 

Рис. 24. Некоторые виды склерофилльных растений Калифорнии

(по Г. Вальтеру, 1974):

 

1 — Arctostaphylos tomentosa; 2 — Adenostoma fasciculatum; 3 — Ceanotus cuneatus, 4 — С. papillosus; 5 — Pickeringia montana; 6 — Quercus dumosa

 В более засушливых участках появляются подобные гарриге или фригане сообщества из полукустарничков (калифорнийская полынь Artemisia californica), а также сходные с южноамериканскими аналогами суккулентные комплексы (включая различные опунции, ферокактусы и мелкие виды), заросли юкки и агавы. При дальнейшем уменьшении увлажнения эти сообщества переходят в пустыни и полупустыни.

В окруженных пустынями горах (Аризона) над поясом из ксерофитных растений (креозотовый куст, опунции, полыни) расположен пояс из вечнозеленых жестколистных дубов. Здесь же обычны засухоустойчивые хвойные - различные сосны, можжевельники. Хвойные начинают преобладать в постоянно влажныхусловиях севернее калифорнийской склерофилльной растительности. Наиболее теплые и влажные районы характеризуются такими реликтовыми хвойными, как секвойя вечнозеленая, Мамонтове дерево, либоцедрус (Sequoia sempervirens, Sequoiadendron gigantea, Libocedrus decurrens), но в их составе есть и более широко распространенные виды сосен, дугласия (Pseudotsuga), хемлок (Tsuga). В подлеске обильны вечнозеленые кустарники. По условиям среды эти леса близки к лавролистным сообществам или к лесам колхидского типа в Закавказье. Их аналогами являются также влажные вечнозеленые сообщества из южного бука, включающие различные южные группы хвойных.

Все области жестколистной растительности в настоящее время сильно видоизменены деятельностью человека. Площадь лесов сократилась, а кустарниковых и кустарничковых ксерофитных формаций, напротив, увеличилась.

Возделываемые земли весьма сходны и по составу культурных растений. Это цитрусовые, виноград, маслины, инжир (фига), пшеница. Очень сходны декоративные растения в садах и цветниках, а также распространившиеся за последние столетия сорные растения.

 

Гетеротрофы первого порядка

 

Сапротрофный комплекс организмов связан главным образом с подстилкой и почвой, причем особенно обилен он в почвах с большим запасом гумуса. В наиболее теплых и сухих субтропических регионах еще сохраняется доминирующая роль термитов как потребителей отмирающей растительной массы, однако в умеренно теплых регионах они делят свое влияние с другими группами почвенно-подстилочных организмов. Заметно уменьшается обилие термитов также в наиболее влажных лавролистных и дождевых лесах субтропических и умеренных широт. Здесь они часто вообще исчезают, а на первое место по общим запасам зоомассы и интенсивности метаболизма выходят кольчатые черви-олигохеты (энхитреиды, мегасколециды, в северном полушарии также люмбрициды), а кроме того, группы, заметные и в тропических гилеях: тараканы, уховертки, кивсяки. В самых сухих фриганоидных ландшафтах происходит «стягивание» сапротрофных и других почвенно-подстилочных животных и микроорганизмов в куртины растений. Одновременно оголенные промежутки резко обедняются ими. Это так называемая узловая структура биоценозов, особенно резко выраженная в аридных условиях.

По составу групп средиземноморские склерофилльные формации на разных материках обычно близки лишь на уровне семейств или же только отрядов. Среди микроартропод часто можно видеть общность на уровне родов и даже отдельных видов. Например, такая ногохвостка, как Hypogastrura manubrialis, найдена на всех материках в пределах тропических, субтропических и умеренных широт, чаще всего в частично засушливых местообитаниях. На всех континентах в широком спектре условий, исключая аридные, обитают представители некоторых родов ногохвосток, например Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.

Здесь основное внимание уделено наиболее типичным склерофилльным сообществам типа маквиса, с зимними дождями и летней засухой, а также расположенным в этих же климатических условиях другим группировкам (гаррига, фригана и пр.). Постоянно влажные лавролистные и дождевые леса во многом самобытны, но все же по составу и структуре комплексов гетеротрофов всех порядков они занимают промежуточное место в экотоне от тропических гилей к широколиственным летнезеленым лесам.

Большая часть термитов типичных жестколистных средиземноморских сообществ представлена скрытноживущими видами, которые не сооружают больших построек. Некоторым исключением может служить Австралия, где в эвкалиптовых формациях типа «джарра» около Аделаиды один из самых массовых видов Nasutitermes exitiosus сооружает термитники, как и его родичи в саваннах и редколесьях тропиков. Численность термитов этого вида составляет 600 экз/м2 при биомассе 3 г/м2, они явно доминируют среди гетеротрофов. Правда, это единственный вид, сооружающий заметные термитники. Остальные 11 видов обитают в толще грунта или в стволах упавших деревьев. Самый массовый N. exitiosus питается упавшими стволами деревьев, пнями, сухими сучьями. Из других видов наиболее обычен питающийся древесиной Heterotermes ferox, а также питающийся сухой травой и детритом Amitermes neogermanus. В этих же местах наиболее обычными оказались крупные мокрицы, земляные черви, тараканы и кивсяки, живущие в норках. В склерофилльных сообществах Австралии обычны земляные черви из семейства мегасколецид и глоссосколецид, а также позднее завезенные из Европы дождевые черви-люмбрициды.

В средиземноморских маквисах (маки, как называют их французы) тоже весьма типичны сооружающие глубокие вертикальные ходы крупные земляные черви, которые относятся к семейству люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus), а также разнообразные виды мокриц и кивсяков. Видимо, эти черты свойственны склерофилльным формациям всех материков. В таких районах очень разнообразны и обильны наземные моллюски, в первую очередь раковинные, но также и слизни. Это обилие, видимо, коррелирует с карбонатностью большинства почв и значительными запасами кальция в опаде деревьев и кустарников. Моллюски ведут как сапрофагийный, так и фитофагийный образ жизни, т. е. поедают и живые зеленые растения. Благодаря выделениям кислой слюны и слизи многие наземные моллюски способны создавать углубления и даже норки в пластах известняка. Так, для субсредиземноморских районов Южного Крыма отмечено, что моллюски Buliminus cylindricum растворяют своими выделениями известняки и образуют ямки, в которые прячутся во время засухи. То же самое наблюдали на Мальте у местного вида того же рода. Бросаются в глаза и мокрицы с толстым известковым панцирем из рода Armadillidium, а также крупные кивсяки Pachyiulus flavipes. Численность этого кивсяка достигает 20 экз/м2. Видимо, по биомассе этот вид преобладает. Численность земляных червей в склерофилльных сообществах обычно составляет 1-5 экз/м2, и, несмотря на крупные размеры, эта группа по биомассе не доминирует. В почвах обитают также разнообразные сапрофаги и фитофаги, представленные личинками пластинчатоусых жуков (Scarabaeidae), чернотелок (Tenebrionidae), щелкунов (Elateridae), пыльцеедов (Alleculidae). Характерно также присутствие почвенных личинок усачей, например из рода доркадион (Dorcadion).


Оцените книгу: 1 2 3 4 5