Название: Биогеография - Второв П.П.

Жанр: Биология

Рейтинг:

Просмотров: 1530

Сообщества фотоавтотрофов

Общий облик сообщества фотоавтотрофов аридных областей характеризуется в первую очередь разреженностью, несомкнутостью надземных частей фитомассы. В то же время на единицу площади транспирирующей поверхности как в гумидных, так и в аридных областях приходится почти одинаковое количество осадков. Таким образом, расход воды на единицу площади листовой поверхности остается примерно одинаковым. Во всех засушливых областях с увеличением аридности относительно увеличивается доля подземной фитомассы. Исключением являются лишь сообщества с преобладанием суккулентов. Одновременно с увеличением аридности растительный покров все более сосредоточивается в отрицательных формах рельефа - руслах временных водотоков (вади), в эрозионных ложбинах и котловинах. Рыхлые субстраты, как правило, лучше обеспечивают влагой зеленые растения. Поэтому при прочих равных условиях растительный покров на песчаных участках всегда значительно богаче и разнообразнее, чем на тяжелых глинистых субстратах.

В пустынных экосистемах первого типа часто на огромных пространствах вообще невозможно обнаружить и единичных экземпляров высших растений. И даже в тех местах, где по руслам вади произрастают отдельные особи, они не формируют растительного покрова. Видовой состав крайне беден. Так, например, в ЦентральнойСахаре в окрестностях оазиса Феззан встречаются лишь парнолистники Zygophyllum simplex, Z. album, Fagonia bruguieri, Cornulaca monacantha, Traganum nudatum, Aristida pungens и верблюжья колючка Alhagi camelorum.

Пустыни второго типа ненамного богаче, однако в отдельных участках там все же формируется растительный покров, хотя и очень разреженный. В прибрежной части пустыни Намиб преобладают песчаные и в особенности щебнистые грунты. Увлажняемые туманом участки покрыты пестрыми кустистыми, листоватыми и накипными лишайниками. В годы с дождями развиваются однолетние эфемерные суккуленты Hydrodea bossiana. Местами встречаются также плотные подушки уже упомянутого парнолистника (Z. simplex). Кроме того, на этих участках произрастают единичные особи суккулентов из семейства Aizoaceae. В сухих засоленных долинах можно видеть небольшие кустики безлистного многолетника Arthraerua из семейства амарантовых. На расстоянии более 50 км от берега характер растительности меняется, появляются сообщества с доминированием злаков из рода аристида (Aristida), здесь наблюдается переход к пустыне третьего типа.

В пределах полосы туманов наиболее разнообразны сообщества суккулентов на скалах и щебнистых наносах. Это стеблевые (Trichocaulon, Hoodia, Senecio longiflorus, Euphorbia brachiata) и листовые (Lithops и Hereroa) суккуленты (вторые из семейства Aizoaceae) и Aloe asperifolia из семейства лилейных. Наиболее многочисленны на скалах лишайники. Упомянутые литопсы представляют собой типичный пример «оконных» растений.

Большая часть этого миниатюрного, длиной всего 3-4 см, растения погружена в субстрат. На поверхность выходит лишь плоская, как бы срезанная верхушка утолщенного листа растения, покрытая прозрачной кутикулой. Сквозь это своеобразное «окно» свет попадает к фотосинтезирующим органам литопса. Таким образом достигается крайняя степень экономии влаги путем снижения транспирации (рис. 27).

Рис. 27. Корневые системы литопса (Lithops, слева) и налантуеа (Nananthus, справа) (по Г. Вальтеру, 1968)

Рис, 28. Корневая система питурантуса скрученного (Pituranthus tortuosus)

(по Каушу, из Г. Вальтера, 1968)

Рис. 29. Корневая система ферокактуса (по Г. Вальтеру, 1968):

вверху — профиль, глубина проникновения корней — 2см; внизу — план

Разнообразие корневых систем растений пустынь крайне велико (рис. 28) и связано вариантами перехвата атмосферной влаги.

Наиболее известное растение в пустыне Намиб - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis) из семейства Welwitschiaceae голосеменных, растущая отдельными экземплярами в верховьях русел сухих водотоков. В ее корневой системе удачно сочетаются длинные корни, проникающие в глубину до 1,5 м, использующие влагу редких дождей, и боковые корни, ветвящиеся у самой поверхности и улавливающие влагу туманов. Поверхностный характер строения корневой системы имеют ферокактусы, обитающие в пустыне Сонора (рис. 29).

Аналогом пустыни Намиб на Тихоокеанском побережье Южной Америки является пустыня Атакама. В прибрежной полосе растительность образована отдельными куртинами бромелиевых из рода тилландсия (Tillandsia). Эти растения поглощают росу не корнями, а листьями, с помощью чешуевидных волосков. Местами поверхность на значительных площадях лишена высших растений, и лишь сине-зеленые водоросли и кое-где кустистые лишайники рода Cladonia (ягели) покрывают бесплодную почву. Выше по склонам гор увлажняющее влияние туманов увеличивается, здесь появляются различные маревые, гвоздичные, пасленовые, злаки и в особенности суккулентные представители кактусовых и молочайных. Украшением пустынных равнин Атакамы на севере Чили являются куртины кактусов Copiapoa cinerea с черными, как смоль, шипами и белой, словно покрытой мелом, верхушкой.

Тропические пустыни и полупустыни третьего типа представляют собой акациевые редколесья в сочетании с крайне разреженными злаковниками и пустынными кустарниками. В Центральной Австралии такого рода сообщества именуют малга-скраб. Малга - это акация Acacia aneura, у которой функции листьев выполняют филлодии - расширенные черешки. Кроме этого доминирующего вида, в состав пустынных редколесий входит еще несколько видов филлодийных акаций (рис. 30), а также казуарина (Casuarina lepidophloia и другие виды). Вдоль сухих русел встречаются толстые невысокие эвкалипты (Eucalyptus camaldulensis), а в более благоприятных условиях (обеспеченные грунтовой водой русла) - высокие с красивыми белыми стволами эвкалипты-привидения (Е. рариапа). В этих галерейных зарослях участвуют также Е. dichromophloia. Acacia estrophiolata, Melaleuca ssp. На плакорных песчаных участках плотные подушки образуют злаки Triodia pungens и Т. basedowi, несколько реже - виды рода Plectrachne. В массивах грядовых песков куртины злаков занимают межгрядовые понижения. Там же, в понижениях, обычны отдельные виды разнотравья и кустарники: протейные (Hakea leucoptera, Grevillea stenobotrya и G. juncifolia), представители семейства Myoporaceae (Eremophila longifolia и E. latrobei), маревые (Rhagodia spinescens и Euchylaena tomentosa), молочайные (Euphorbia wheeleri, Adriana hookeri).